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Feed Your Friends: 식물의 분비물이 뿌리 주변의 미생물군집의 형태를 조절할까?
Feed Your Friends: 식물의 분비물이 뿌리 주변의 미생물군집의 형태를 조절할까? 저자 임소정 (바이오스펙트럼(주))
등록일 2019.07.04
자료번호 BRIC VIEW 2019-R16
조회 843  인쇄하기 주소복사 트위터 공유 페이스북 공유 
요약문
자연환경에서 식물의 건강상태는 macro-, microorganism들로 구성되는 복잡하고 역동적인 집단들과의 상호작용에 크게 의존한다. 많은 연구들이 rhizosphere(근권) 미생물군집의 구성에 대해 다루고 있지만, 식물이 rhizosphere 미생물군집의 형태를 결정하는지에 대해서는 잘 알려져 있지 않다. 본 논문에서 저자들은 뿌리 생리학과 그 분비물에 초점을 맞춰 식물과 미생물의 상호작용을 조절하는 식물의 생리적 요소들에 대해서 다룬다. 아직 적은 수의 식물 수송체 단백질들이 뿌리의 대사산물 분비에 관여하는 것으로 알려져 있음을 고려하여, 저자들은 이 과정에 관여할 것으로 예상되는 새로운 패밀리를 제시한다. 끝으로, 이 논문에서 언급한 특징들을 조합하여, 잘 알려진 공생 방식과 유사하게, rhizobiome의 형성을 주관하는 일련의 가능한 과정에 대해 설명한다.
키워드: rhizosphere, microbiome, 뿌리 분비물, 수송체, 대사물질 네트워크, 공생
분야: Plant Science

본 자료는 Feed Your Friends: Do Plant Exudates Shape the Root Microbiome? Trends Plant Sci., 2018, 23(1):25-41.의 논문을 한글로 번역, 요약한 자료입니다.

목차

뿌리에 존재하는 미생물군집(Rhizobiome)
뿌리의 생리적 특징이 rhizobiome과 분비를 결정한다.
뿌리 경계 세포와 점액이 식물-미생물 상호작용의 형성을 결정한다.
어떻게 미생물 커뮤니티들이 상호작용 하는지와 식물 분비물의 영향
분비물은 다양하고 변화무쌍하다
알려진, 그리고 예상되는 식물의 분비물 수송체
어떻게 rhizobiome을 형성하는가?
맺음말과 미래의 연구 방향


Trend

- 최근 시퀀싱 기술의 발달로 식물과 관련되어 있는 대단히 복잡한 미생물군집에 대하여 대용량 분석이 가능해졌고, 이는 식물의 건강한 생장과도 관련이 있다.
- 군유전체학적인 접근은 미생물의 물질대사 가능성이나 기능적 집단을 밝혀내고, rhizosphere에 존재하는 미생물군집의 전체적인 복잡성을 감소시키고 있다.
- 대사산물에 대한 연구들은 미생물에 의한 특정 외부 대사산물의 소비를 포함한 다양한 환경이나 식물의 각각의 발달 단계에서 뿌리 분비물의 차이를 밝혀내고 있다.
- 전장유전체 연관분석과 기타 유전체적 비교 분석은 식물의 유전 인자, 분비물의 프로파일, 미생물군집의 구성 등을 밝혀내고 있다.
- 여전히 대부분의 영양소나 신호전달물질의 수송에 대해서는 알려지지 않은 것이 많지만, 분자적 연구를 통해 특정 미생물과의 상호작용에 필요한 식물 수송체 단백질들이 밝혀지고 있다.

뿌리에 존재하는 미생물군집(Rhizobiome)

자연 상태에서 식물의 성장과 수확량은 미생물이나 균류와의 상호작용의 과잉에 의존한다. 뿌리와 연결되어 있는 미생물군집은 두 단계를 거쳐 형성된다. 먼저, 토양 존재 미생물군집의 일부가 뿌리 근처에 집단을 형성하고, 다음 단계로 그 일부가 또다시 뿌리 표면(rhizoplane)과 내부에 군집을 형성한다. 재미있게도, 식물과 연결된 미생물군집은 반복해서 생겨나면서, core microbiome을 이룬다. 본 리뷰는 식물이 어떻게 자기 뿌리에 미생물군집의 형성을 조절하는지에 초점을 맞춘다. 식물들 사이의 공통된 인자들은 core microbiome의 구성에 관여하는 반면, 특정 식물에만 한정된 특정 인자들은 core microbiome에 포함되지 않는 미생물과 관련이 있다. 본 논문에서 저자들은 뿌리의 형태나 그 분비물과 같은 식물의 유전적 인자들이 rhizobiome의 형성을 결정짓는 증거들에 대해 다루고자 하였다.

식물의 유전형이 rhizobiome의 구성에 영향을 미친다는 초기 증거는, 비록 서로 다른 relative abundance와 일부 분류학적으로 다른 그룹을 가지지만, 같은 실험 환경에서 자란 애기장대(Arabidopsis thaliana)와 보리(Hordeum vulgare)에서 비슷한 rhizobiome이 형성된다는 것이다. 호스트 식물의 계통발생학적인 거리와 rhizobiome clustering 사이의 상관관계가 벼과 식물, 애기장대의 먼 친척, 다양한 품종의 벼, 옥수수(Zea mays) 등에서 보고되어 있으나, 애기장대의 가까운 종끼리나 ecotype에 대해서는 알려져 있지 않다. 재배 작물, 보리, 옥수수, 아가베(Agave sp.), 근대(Beta vulgaris), 상추(Lactuca sp.) 등도 야생종과 비교하였을 때 확실히 구별되는 rhizobiome을 가지는 것이 알려져 있다. 재미있게도, 모든 식물들이 토양과 구별되는 특징적인 rhizobiome을 가지는 것은 아니다. 옥수수나 연(Lotus japonicus) 같은 종은 특징적인 rhizobiome을 가지는 반면, 애기장대나 벼 같은 종은 토양과 비슷한 rhizobiome을 가진다. 앞의 종들은 강력한 rhizosphere effect를 나타내고, 뒤의 종들은 약한 rhizosphere effect를 나타낸다 (그림 1). 이러한 현상의 원인은 밝혀져 있지 않다. Rhizosphere effect의 세기는 식물의 발달 과정에 따라서 달라지기도 한다. 뿌리 분비물이나 미생물군집 역시 식물의 연령에 따라 변하기도 한다.

뿐만 아니라, 두 계절 동안 자란 애기장대, 벼, 귀리(Avena fatua) 등에서 각각의 발달 단계에 따라 rhizobiome이 특징적으로 달라졌다. 일부 선구적인 연구에서는 미생물이 식물의 발달을 변화시킴을 보고하기도 하였다. 전반적으로, 확실히 호스트 식물의 유전형, 재배 여부, 발달 단계 등이 rhizobiome의 구성에 영향을 미치는 것으로 보인다. 식물 발달 단계 대신, 식물이 토양에 머문 기간이 미생물군집 형성에 영향을 미친다는 가설도 제시되었다. 이런 대조적인 결과들은 환경적 영향, 호스트 식물, 토양 등의 조건을 바꿈으로써 일부 설명될 수 있는데, 질문에 대한 답을 얻기 위해서는 추가적인 연구가 필요하다.

본 리뷰에서는 뿌리의 형태와 그 분비물을 식물과 미생물 간의 상호작용을 결정하는 두 가지 유전인자로 정하고 다음과 같은 특징들을 알아보고자 한다: (i) 어떻게 뿌리의 형태나 경계 세포들이 rhizobiome에 영향을 미치는가; (ii) 어떻게 분비물이 rhizobiome을 결정하는가; (iii) 분비 과정에 관여하는 식물의 수송체 단백질은 무엇인가. 그림 1에서는 rhizosphere에서 외부 대사산물(exometabolite)들의 네트워크에 대한 전체적인 그림을 제시하고, Box 1에서는 식물을 이용한 환경정화(phytoremediation)에서의 뿌리 분비물, 경계 세포, rhizobiome 간의 상호작용에 대해 설명한다. 최종적으로 이런 아이디어들을 통합해서 rhizobiome의 구성에 대하여 가능한 시나리오를 그려본다.

 

Box 1. 식물을 이용한 환경정화: 분비물, 경계 세포, rhizosphere 존재 미생물군집들간의 상호작용

중금속과 유기 오염원으로 오염된 토양에서 자란 식물들은 오염되지 않은 rhizosphere나 토양에서 자란 식물들과는 확실히 구별되는(식물의 생장이나 중금속 흡수를 돕는) rhizobiome을 가진다. 그 결과, 특정 미생물군집과의 결합을 통해 중금속 축적 식물의 식물이용 환경정화 효율을 높이려는 노력이 있었다. 그러나 식물-미생물-환경 간의 상호작용에 대한 이해가 제한적이어서 이러한 노력들의 성공 또한 제한적이었다. 아래에서 오염된 토양에 대한 식물과 미생물의 반응에 대해 언급한다.

오염된 토양에 대하여 식물은 특별한 반응을 나타낸다: 콩과 식물들은 전체적인 반응을 보이는 반면, 풀들은 보다 국지적인 반응을 보인다. 다양한 밀의 품종들은 다양한 강도의 중금속 저항성을 띤다. 이는 rhizobiome의 종류뿐만 아니라, 유기산을 분비하는 능력과도 연관되어 있다. 저항성을 가지는 품종들에서는 malate 수송체인 ALMT1과 같은 특정 유전자들이나 유기산을 세포 밖으로 수송하는 MATE family 유전자들의 발현이 증가되어 있다. 유기산의 분비는 두 가지 주요한 효과를 나타낸다. 하나는 (중)금속 이온들이 킬레이팅 되고, 또 하나는 음이온 교환자의 역할을 하여 단단히 고정된 인산염을 분리함으로써 식물의 생장을 돕는다. 유기산 분비의 증가는 미생물군집이 이용 가능한 영양분을 증가시키고, 신호전달 물질로써의 역할도 한다. 중금속으로부터 식물의 뿌리를 보호하기 위한 두 번째 생리학적 반응은 중금속을 축적하는 경계 세포를 더 많이 만들고, 탈락시키는 것이다. 경계 세포 생산과 수송체의 발현 조절을 통한 특정 분비물 분비를 통해 오염 토양에서 식물의 생장 여부뿐만 아니라, 미생물군집의 환경도 정해진다.

식물과 비슷하게 오염된 토양에서 자라는 미생물 역시 몇 가지 면에서 선택의 압박을 받는다: 독성 환경을 견뎌야 하고, 뿌리 분비물에서 자라야 하고, 공간과 자원을 위해 경쟁해야 한다. 따라서 오염된 토양에서 자라는 rhizobiome이 다른 환경에서 자란 미생물군집보다 낮은 다양성을 보이는 것은 놀라운 일이 아니다. 기질 혼합물이나 특별한 분비물을 가진 식물을 오염된 토양에 더하는 것은 특별히 조작된 미생물과 자연적인 미생물 모두의 성장을 도움으로써 기능적 특성을 가진 rhizobiome을 늘리고, 미생물집단의 토양정화능력을 향상시킬 수 있다. 또한, 오염된 토양에 대한 세균-균류-식물 간의 tritrophic 상호작용이 최근 보고되었다: 미생물이 벼의 비소 저항성과 병 저항성을 동시에 증가시킨다. 결론적으로, 분비물, 수송체, 경계 세포, 미생물과 균류 군집의 역할에 대한 추가적인 연구가 식물에 대한 오염된 토양의 영향을 밝혀내는 데에 기여할 것이고, 이를 통해 식물을 이용한 더욱 효율적인 토양 정화 방법이 개발될 것이다.

 

upload_image (원본보기)
그림 1. 식물과 미생물의 외부대사물질 네트워크
식물의 뿌리와 경계 세포(갈색), 미생물들(파란색)은 대사산물과 수송체들을 만들고, 특정 대사산물들을 rhizosphere로 내보낸다. 이 네트워크는 점선 화살표로 나타나 있다. 외부 대사물질들은 영양적 가치와 신호전달 기능을 가진다(직선 화살표가 방향을 나타냄; 대사물질의 기능이 영양소 또는 신호전달물질 중 하나라면 괄호 안에 표기함). 일부 착생 미생물은 rhizosphere에서 rhizoplane으로 이동한 뒤에, 뿌리 안으로 들어가 내부기생미생물이 된다. 식물-미생물, 미생물-미생물 간의 외부 대사산물 상호작용은 숫자로 표시했다: (1) 미생물 간의, 또는 미생물과 뿌리 간의 기질 경쟁; (2) 미생물 유래 물질의 식물 생장 촉진; (3) 외부 대사물질의 존재 여부에 영향을 받는 것으로 보이는 rhizosphere effect. 식물과 미생물의 분비물은 음영으로 표시했다. 그림은 실제 크기와 비례하지 않는다.

 

뿌리의 생리적 특징이 rhizobiome과 분비를 결정한다.

Rhizobiome은 뿌리를 기준으로 두고 두 가지 다른 방향에 따른 영향을 받는다. 먼저, 최근의 연구 결과에 따르면, 뿌리를 향한 방사상의 거리에 따라 군집의 복잡도와 구성이 결정된다. 두 번째로 뿌리 측면을 따라서 그 위치에 따라 군집의 형태가 결정된다는 보고가 있다. 중요한 것은 최근의 연구들은 전자에 더 무게를 둔다는 것이다. 본 섹션에서는 다양한 뿌리의 구역에 따라 다르게 분포하는 특정 미생물 집단과 뿌리 분비물의 역할에 대해서 다룬다.

Root tip(근단)은 토양과 만나는 첫 번째 조직이다: Root tip은 다른 식물 조직에 비해 훨씬 많은 수의 활동적인 미생물과 연결되어 있으며, 능동적으로 미생물들을 선택하는 것으로 보인다. Root elongation zone(뿌리 신장대, 뿌리의 길이 신장이 일어나는 부분)에서는 Bacillus subtilis가 특이적으로 군집을 이루는데, 이는 이 부분이 식물과 미생물 간의 상호작용에 어떠한 역할을 함을 시사한다. Mature root zone은 root tip과는 확실히 다른 특징의 미생물군집을 가진다. 이 지역의 군집에는 늙은 뿌리 조직으로부터 박리되어 나온 죽은 세포를 분해하는 분해자가 포함된다. Lateral root(곁뿌리) 역시 각각의 종류나 조직의 위치(tip, base)에 따라 독특한 미생물군집을 가진다.

뿌리 조직에 따른 미생물군집의 형성 차이에 영향을 미치는 특성 중 하나는 각기 다른 뿌리 조직에 따라 다르게 분비되는 분비물의 프로파일일 것이다. 다음 예를 보자. Cluster root는 몇몇 식물에서 보이는데, 영양분이 극도로 부족한 토양에서 자라는 경우에 형성되며 곁뿌리들이 빽빽하게 뭉쳐있다; 이런 뿌리들은 인산염을 녹여내기 위해 수소 이온과 같은 다량의 유기산을 분비한다. 이렇게 형성된 pH가 낮고, 카르복시산염이 풍부한 뿌리 환경에서는 citrate와 oxalate 등을 대사하는 Burkholderia 종과 같은 미생물들이 우세한 특징적인 rhizobiome이 형성된다.

성숙한 cluster root는 유기산 외에도 isoflavonoids나 균류의 세포벽을 분해하는 효소를 분비하여, 미생물의 수와 균류의 포자 형성의 억제한다. 종합적으로, 성숙한 cluster root의 분비물들은 인산염을 녹여낼 뿐만 아니라, 미생물 등과 같은, 녹여낸 인산염의 흡수를 방해하는 요소를 조절하기도 한다. 이 예시 외에 대사산물 분비의 지역적인 분포 패턴에 대한 연구는 많이 되어 있지 않다. 저자들은 다음과 같은 이유들로 모든 root system에서 그러한 패턴이 존재할 것이라는 가설을 세웠다: (i) 위치적으로 구별되는 유기산의 분비는 모든 root system의 특성이다; (ii) strigolactone, 아미노산, 당류 등에 대해서 위치적으로 구별되는 분비 패턴이 관찰되었다; (iii) 종종 수소이온의 수송과 짝을 지어 일어나는 뿌리의 영양분 흡수도 역시 위치적인 패턴을 보인다. 요약하면, 각기 다른 뿌리 부분으로부터 지역적으로 구별되는 대사산물의 분비는 rhizobiome 형성의 주요 원인이다. 추후에 있을 연구들은 공간적으로 구별되는 rhizobiome과 그들의 기능적 특질 및 지역적으로 구별되는 뿌리 분비 패턴을 분석하는 데에 목표를 둬야 한다.
 

뿌리 경계 세포와 점액이 식물-미생물 상호작용의 형성을 결정한다.

Root tip은 많은 수의 미생물과 단순히 연관되어 있을 뿐 아니라, 식물과 미생물 간의 상호작용에 결정적인 경계 세포(border cell)와 점액질(mucilage)을 만들어낸다. 경계 세포는 root meristem의 구성에 따라, 단일 세포, 또는 여러 개가 붙어있는 border-like 세포의 형태로 rhizosphere로 떨어져 나간다. 두 종류의 경계 세포는 토양에 머무는 시간에서 차이를 보인다. 옥수수의 단일 경계 세포는 전분을 가지고 있어 토양에서 수개월을 생존할 수 있지만, 애기장대의 border-like 세포는 2주 정도를 살 수 있을 뿐이다. 경계 세포는 root tip과는 확연히 구별되는 유전자 발현 프로파일을 가지는데, 전반적으로 일차 대사산물이 낮은 발현을, 이차 대사산물은 높은 발현을 보인다. 이차 대사산물의 수송을 담당하는 ABC 수송체도 다르게 발현하는 유전자들의 큰 부분을 차지한다. 이차 대사산물은 경계 세포의 병원균 저항성에 중요한 역할을 하는 것으로 보인다.

병원균으로부터의 공격은 경계 세포를 많이 만들어서 내보내게 할 뿐 아니라, 경계 세포와 root tip 세포에서 다량의 점액을 만들어 내게 한다. 점액질에는 항균 단백질과 균류나 특정 세균에 대한 방어에 관여하는 DNA 등이 들어있다. 병원균이 없는 상황에서도 점액은 분비되는데, 뿌리 환경의 윤활제 역할이나 토양 입자들을 안정화시키는 중요한 역할을 한다. 점액질이 미생물들에 탄소원으로 작용하여 rhizobiome의 구성에 영향을 미친다는 사실도 흥미롭다.

경계세포는 비병원성 미생물과도 비슷하게 상호작용한다 (그림 2): 뿌리 주위로 미생물들을 유혹하기 위한 flavonoids나 균근의 균사가 가지를 뻗어 나가게 하는 알려지지 않은 어떤 물질, 그리고 유익균들이 biofilm을 형성하게 하기 위한 arabinogalactan 등을 분비한다. 경계세포와 점액질이 뿌리와 미생물 간의 상호작용을 어떻게 결정짓는지는 전반적으로 밝혀지지는 않았다. 추측컨대 경계 세포만의 독특한 물질대사가 단백질이나 점액질뿐만 아니라, 미생물에 양분이나 신호전달물질로 작용할 수 있는 작은 분자량의 물질이 분비물에 포함되도록 함으로써 분비물이 독특한 프로파일을 가지게 하는 것일지도 모른다. 추가적으로 진행될 연구에서는 저분자 물질, DNA, 단백질 등의 수송에 관여하는 수송체 단백질뿐만 아니라, 경계세포와 border-like 세포들 간의 유전적, 생리적 차이 등에 대해 집중해야 한다.

 

upload_image (원본보기)
그림 2. Rhizosphere에서의 대사물질 교환 네트워크
(A) Flavonoids를 분비할 가능성이 있는 ABCG-type 수송체들이 이를 분비하고, 뿌리 근처의 미생물군집이 인식하여 Nod factor를 만든다. 뿌리 근처의 미생물들은 뿌리털이나 내피세포 사이의 틈을 통해서 뿌리 안으로 들어간다.
(B) 페튜니아에서 root maturation zone의 subepidermal 층에 위치한 PDR1 (ABCG-type 수송체)는 strigolactone을 내보내고, Glomeromycota(취균류)가 이를 인식하여 Myc factor를 만들어낸다. 키틴은 균사가 뿌리에 달라붙는 데에 중요한 역할을 한다.
(C) ALMT1 (Aluminium-Activated Malate Transporter 1)은 뿌리의 elongation zone의 cortex에 위치하고, Pseudomonas에 감염된 애기장대에서 malate의 분비에 관여해서 Bacillus subtilis를 유인하게 한다. B. subtilis는 뿌리 표면에 biofilm을 형성하는데, 이 과정은 뿌리의 pectin과 arabinogalactan을 필요로 한다.
(D) ATPase들은 수소 이온을 내보내서 뿌리 부근 토양의 pH를 바꿈으로써 수소이온에 의존적인 수송이 가능하게 한다. MATE (Multidrug and Toxic Compound Extrusion) 수송체들은 미생물이 대사에 이용하는 malate를 분비하고, AtPDR9 수송체는 페놀성 물질들을 수송한다. 신호전달 기능이나 미생물과의 crosstalk은 아직 알려져 있지 않다.
(E) 대사산물의 분비에 관여하는 수송체들은 일반적으로 잘 알려져 있지 않다. 미생물들은 다른 미생물에 의해 이용되거나 식물이 인식할 수 있는 물질을 분비한다.
(F) 경계 세포는 점액(붉은색 음영)을 만들어내고, 대사산물뿐만 아니라, 단백질이나 DNA를 분비하는데 이 모든 것들이 미생물 커뮤니티에 영향을 미친다. 아직은 이러한 물질들의 수송 기작이 잘 밝혀져 있지 않다. (파란색, 미생물적 요소; 갈색, 식물적 요소; 빨간색 수송체, 밝혀진 것; 오렌지색 수송체, 밝혀지지 않은 것)

 

어떻게 미생물 커뮤니티들이 상호작용 하는지와 식물 분비물의 영향

식물과 미생물 간의 상호작용은 뿌리의 형태나 식물의 분비물 외에, 미생물과 미생물 간의 상호작용에 의해서도 결정된다 (그림 1). 따라서 이번 장에서는 미생물 집단에 좀 더 집중해서 알아보고자 한다. 구체적으로 (i) 어떻게 식물 분비물이 미생물의 다양성에 영향을 미치는가 (ii) 어떻게 식물에 반응하는 미생물들을 찾아내는가 (iii) 어떻게 미생물들이 상호작용하는가 (iv) 어떻게 균근 균류가 뿌리와 미생물 간의 상호작용에 영향을 미치는가 등에 대해 알아보고자 한다.

종속영양 미생물들에 의해 양분과 탄소가 빠르게 고갈되는 토양과 달리, rhizosphere는 미생물군집의 형성에 있어 탄소가 풍부한 틈새시장이다. 식물로부터 온 대사산물들을 사용할 수 있는 미생물의 능력이 성공적인 군집 형성 여부를 결정한다는 점을 고려하여, 식물 분비물의 다양성과 미생물의 다양성 사이의 상관관계에 대해서 조사한 연구들이 있다. 몇몇 연구에서 한 종류의 식물만을 키운 뒤 다양한 삼출물의 혼합액을 더해주면 미생물의 종 다양성이 증가한다는 사실 등을 보여, 식물의 종 다양성이 미생물의 종 다양성과 연관이 있음을 밝혔다. 흥미로운 것은 다양한 식물이 자란 토양으로부터 분리해낸 미생물(isolate)들은 덜 다양한 식물들이 자란 토양에서 분리한 미생물들에 비해 자원에 대한 경쟁이 덜하고, 덜 좁은 틈새시장을 보인다. 전 지구적인 규모에서는 환경적 요소들이 미생물의 종 다양성에 더 큰 영향력을 행사하지만, 국지적으로 보면 식물의 높은 종 다양성이 미생물군집의 다양성을 촉진한다고 결론 낼 수 있다.

미생물군집의 높은 다양성은 현재 식물-미생물 연구에 있어서 도전적인 과제로, 어떻게 군집의 구성원들이 상호작용하는가 하는 질문이나 미생물군집이 어떤 특정 형질을 가지는가 하는 질문들을 연구하는 것은 사실상 비현실적이기 때문이다. 때문에 현재의 연구들은 식물에 반응하는 미생물들의 소집단을 밝혀내는 데에 집중한다. 놀랍게도 토양과 비교하였을 때 오직 7%의 토양 미생물들만이 rhizosphere에서 증가하여 연구를 위한 분류군이 수천에서 수백으로 줄었다. 식물에 반응하는 미생물들을 찾아내기 위한 또 다른 시도는 유전자의 발현 패턴에 집중하는 것이다. 일반 토양에 존재하는 미생물에 비해 식물과 연관된 미생물들은 식물의 분비물에 반응해 독특한 유전자 발현의 변화를 나타내며, 흥미롭게도, 특이한 계통적 집단성을 띤다. 네트워크 분석을 통해 뿌리 지역의 미생물들이 일반 토양의 미생물보다 더 높은 수준의 상호작용을 함이 밝혀졌다. 이러한 연구 결과들은 식물에 반응하는 미생물들의 특정 집단을 구별해낼 가능성을 구체화한다.

위에서 언급한 내용들은 어떻게 식물이 미생물 집단에 영향을 미치는지를 강조하였다. 그러나 미생물 집단의 구성원들은 그들끼리도 상호작용을 한다. 흥미롭게도 미생물과 미생물 간의 상호작용이 서로에게 긍정적인지, 부정적인지, 어느 쪽이 우세한지는 아직 모른다. 네트워크 분석의 결과는 kingdom 내에서 긍정적인 상호작용이 우세함을 보였다. 반대로, 연구실 환경에서의 실험은 분리해낸 미생물 집단 간의 경쟁이 집단 형성에 영향을 미치는 주요 인자로, 협력적인 관계는 오직 6-10%의 미생물들에서만 발견되었다. 두 실험적 접근의 차이점은 전자는 자연계를 대상으로 한 것이고, 후자는 실험실에서 배양된 미생물을 대상으로 한 것이라는 점이다. 연구목적으로 미생물을 분리해내는 과정에서 절대 공생자를 제외하고는 편향이 생길 가능성이 있다. 공생 배양 실험을 통해 일부 미생물들은 경쟁을 피하기도 한다는 증거가 제시되었다. 자연환경에서 분리해낸 미생물들은 (i) 기질 특이성이 높았고; (ii) 반드시 가장 높은 에너지를 가진 물질을 섭취하지 않으며; (iii) 여러 세대에 걸쳐 배양 시 기질 선택이 다양해졌다. 게다가 한 미생물이 분비한 대사산물이 다른 미생물에 의해 이용되어, 집단의 구성원들 간에 cross-feeding이 가능함을 보였다. 이러한 발견들은 미생물들 간에 복잡한 상호작용이 있음을 의미한다. 어떤 조건에서 협력 또는 경쟁이 우세해지는지는 여전히 풀어야 할 숙제다. 그러나 확실한 것은 미생물간의 상호작용이 유전자 발현의 변화에 기초한다는 것이다. 미생물들은 대사물질의 분비나 수송 과정에 관여하는 유전자의 발현을 변화시킴으로써 경쟁자, 또는 가까운 친척 미생물에 반응한다. 이러한 사실은 미생물 수송체 연구를 더욱 매력적인 연구 주제로 만든다. 대사산물의 흡수, 분비, 인식은 미생물 집단의 구성을 결정하는 중요한 인자들이다.

토양에서 대사산물의 순환은 식물 외에도, 다양한 세균, 균류, 그리고 동물에 의해 영향을 받는다. Rhizosphere에서 식물-균류, 식물-동물 간의 상호작용은 본 리뷰의 목적 밖의 주제이고, 다른 논문에서 다루고 있다. 본 논문에서는 rhizobiome과 외부대사산물의 순환에 대해 균근이 미치는 영향에 대한 몇 가지 예시를 다루고자 한다. 내생균근은 식물이 고정한 탄소의 상당량을 받는다. 재미있게도 이 균류 역시 당을 분비하여 독특한 미생물군집을 형성하게 한다. 비슷하게 외생균근도 식물로부터 탄소를 공급받고 다이나믹한 미생물군집을 구성한다; 이들은 심지어 식물과 식물 간의 탄소 수송에도 관여한다. 균류 microbiome 분야의 연구는 아직 초기 단계다: 균류가 물질의 분비를 조절하는지, 어떻게 하는지, 유익한 기능이 있는지, 식물과 균류의 microbiome이 서로 어떻게 영향을 주고 받는지, 모든 것들이 알려져 있지 않다. 여전히 많은 질문들이 남아있지만, 최근의 연구결과들은 rhizosphere의 영양분 순환과 외부 대사산물을 통한 신호교환 과정에 대하여 전체론 적인 관점을 얻기 위해 모든 영역의 생명체를 포함한 whole-community approach가 필요함을 제안한다.

 

Box 2. 공생의 공통 주제가 있는가?

식물과 균근 또는 rhizobiome 간의 공생 형성에 대해서는 문헌에 상세히 기술되어 있지만, 식물과 관련된 미생물군집의 형성은 여전히 확실히 알려지지 않았다. 저자들은 앞서 언급한 공생 메커니즘에 근거해서 rhizosphere에서의 미생물 집단의 형성에 대한 가설을 제시한다 (그림 I).

식물은 영양소가 부족한 토양에서 균근 또는 rhizobiome에 대한 공생을 유도한다. 공생자들은 특정 뿌리 지역에서 ABCG 타입 수송체에 의해서 분비되는 strigolactone이나, 동일한 패밀리의 수송체로부터 분비될 것으로 예측되는 flavonoids에 이끌리게 된다. rhizosphere의 미생물군집을 형성하게 하는 신호전달 물질은 잘 알려지지 않았으나, 한 가지 예시가 유익균과의 공생적 상호작용을 보여준다: 병원균으로 감염되거나, elicitor를 처리한 애기장대는 ALMT1의 발현과 malate의 분비가 증가하여, 바이오 컨트롤 균주인 Bacillus subtilis를 끌어들이고, 뿌리에 군집을 형성하게 한다. 재미있는 점은, B. subtilis의 군집형성은 malate와는 상관이 없어서, 또 다른 신호전달물질의 존재 가능성을 제시한다.

균근 또는 rhizobiome으로부터도 신호전달물질이 분비된다. lLipochitooligosaccharides (LCOS)가 공생을 유도하기 위해 필요하다. 균근은 추가적으로 뿌리 표면에 붙기 위해 식물로부터 분비되는 cutin을 필요로 한다. 어떤 rhizosphere 미생물들은 N-acyl homoserine lactones (AHL) 이나 휘발성 유기 물질(VOCs)를 만들고, 식물이 이를 인식한다. 바이오필름으로부터 나온 exopolysacchrarides는 식물의 유전자 발현 변화를 이끌어낸다. 이러한 물질들은 식물-미생물 crosstalk의 일부다. 심지어, 식물의 세포벽 다당류들이나 다른 신호들이 미생물의 뿌리 군집형성이나 바이오필름 형성을 시작하게 하기도 한다.

다음 단계에서, 식물은 균근이나 rhizobiome에 대한 반응으로 일반적인 공생 과정(SYM)을 시작함으로써, 유전자 발현이나 뿌리의 형태를 변화시킨다. 면역 시스템의 반응은 균근 유도, rhizobiome 억제, 초기 병원균 반응 등 각각에 대하여 다르다. 면역 시스템은 미생물군집 형성을 위해 중요하다: 예를 들어, 식물 호르몬인 살리실산은 병원균에 대한 반응뿐 아니라, 특정 미생물군의 형성을 위해서도 필요하다. 또한, 인산염 결핍 신호에 대한 유전적 네트워크가 미생물군집의 구조에 영향을 주기도 한다. 그럼에도 불구하고, 어떻게 식물의 면역 시스템이 미생물군집의 형태 형성을 결정하는지에 대한 정확한 메커니즘은 알려져 있지 않다.

Rhizobiome이나 균근과 성공적인 공생을 형성한 뒤에 특이적으로 발현하는 수송체들이 두 파트너 간의 영양분을 교환을 돕는다. 식물은 당류, 유기산, 지질을 전달하고, 인산염, 질소, 그리고 미생물 유래의 다른 영양소들을 받는다. 식물과 미생물군집 간의 물질 교환은 여전히 구체적으로 알려져 있지 않다. 그래서 이 과정에 관여할 것으로 예상되는 식물 수송체를 제안한다 (표 1).

 
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그림 I. Rhizobiome 형성에 대해서 균근형성과 근류착생의 공생 확립 과정 비교

 

분비물은 다양하고 변화무쌍하다

식물의 분비물은 미생물군집의 형성을 조절한다. 식물은 당, 유기산, 이차 대사산물, 점액질과 같은 복잡한 고분자체를 포함하여 고정한 탄소와 질소를 각각 20%, 15%까지 내보낸다. 모든 식물이 동일하게 분비물을 만들어내지만 그 양이나 구성은 다양하다. 첫 번째로, 19종의 애기장대 accession에서 각기 다른 분비물 패턴이 관찰된 것처럼, 분비물은 호스트 식물의 유전형을 따른다. Accession 간의 변이의 정도는 조사한 대사산물의 종류에 따라 달랐다. Glucosinolate가 가장 큰, flavonoids가 중간 정도의, 그리고 phenylpropanoids가 낮은 정도의 변이를 보였다. 두 번째로, 식물의 발달 단계에 따라 분비물의 구성이 달라진다: 애기장대의 당 분비는 식물의 연령이 증가함에 따라 줄어들지만 아미노산이나 페놀성 물질의 분비는 증가한다. 세 번째로 물질의 분비는 비생물적 스트레스에 의해 조절된다: 인산염, 철, 질소, 칼륨 등이 결핍된 조건에서 자란 옥수수에서 아미노산, 당, 유기산 등의 분비되는 양이 달라졌다. 뿐만 아니라, 인산염이 부족한 애기장대는 coumarin과 oligolignol의 분비가 증가했고, 중금속에 노출된 포플러(Populus tremula)의 유기산 분비가 증가했으며, 아연이 부족한 밀은 phytosiderophore의 분비가 증가했다. 8종의 애기장대 accession에서 물질 분비 패턴과 rhizobiome의 변이 사이의 상관관계가 보고된 것처럼, 물질 분비의 변화는 식물이 미생물과의 상호작용을 조절하는 가능한 메커니즘이다. 다음 장에서 수송체 단백질에 의한 물질의 분비 조절에 대해 다루겠다.
 

알려진, 그리고 예상되는 식물의 분비물 수송체

식물의 대사산물들이 rhizosphere로 가기 위해서는 최소한 하나의 세포막을 지나야 한다. 식물이 어느 정도로 이런 수송을 조절하는지에 대해서는 많은 논의가 있다. 일반적으로 몇 가지 수송 모드가 그려진다. 첫째, 크기가 작은 친수성 물질은 높은 농도 구배에 의해 뿌리에서 rhizosphere로 확산을 통해 이동할 수 있다. 둘째, 통로 단백질이 이런 확산을 도와준다. 셋째, (ATP를 이용하는) 능동 수송체, 또는 (수소 이온 농도차를 이용하는) 이차 능동 수송체가 농도 구배에 반해서 막을 통해 물질을 수송할 수 있다. 확산을 통한 이동은 Casparian strip이 형성되지 않거나, 내피에 수베린화가 일어나지 않은 어린 뿌리 조직에서만 가능하다. Casparian strip이나 수베린화 된 내피세포들은 성체 조직에서 물질의 apoplasmic 이동을 막는다. 물질의 분비에 관여하는 수송체 단백질들은 대부분 찾기가 어렵다. 개념상 원형질막에 위치하는 수송체는 보다 직접적으로, 액포막에 위치하는 수송체는 간접적으로 물질의 수송에 영향을 미친다. 액포는 당, 유기산, 이차 대사산물처럼 분비물에서 발견되는 대사산물들을 저장하는 세포 내 주요 소기관이다. 액포에 위치하는 수송체의 발현이 변하면 액포와 세포질의 농도가 달라지게 되고, 결과적으로 rhizosphere로의 물질의 분비도 영향을 받는다.

일부 알려진 물질 분비에 관여하는 수송체들은 특정 물질의 수송에 필수적이다 (그림 2, Box 2, 표 1). 물질 분비 과정에 관여하는 것으로 밝혀진 수송체가 적으므로, 해당 과정에 관여할 것으로 추정되는 추가적인 family를 제시해본다. 토양과 뿌리 간의 물질 교환에 대한 그림을 완성하기 위해, 표 1에 원형질 막에서 물질의 흡수에 관여하는 주요 수송체를 일부 포함시켰다. 아래에서는 당, 유기산 및 이차 대사산물과 같은 뿌리 분비물에서 검출된 물질의 흡수와 분비에 관련된 수송 과정에 대한 증거에 대해 다루겠다.

 

표 1. 대사물질의 수송에 관여하는 수송체들
upload_image (원본보기)

 

당류

당은 분비물에서 상당한 양을 차지하며, 미생물의 주요 탄소원이 된다. 재미있는 점은 당의 흡수 수송이 분비보다 더 많이 보고되고 있다는 것이다. Sugar Transport Protein (STP)은 당을 들이기 위해 세포 밖의 높은 수소 이온 농도를 이용하고, 이 수송체에 돌연변이가 생기면 세포 밖의 당 농도가 높아진다. Sugars Will Eventually Be Exported Transporter (SWEET)는 당의 uniporter로 뿌리에 발현하는 것들은 모두 액포에 위치한다. 야생종 식물과 비교하여 SWEET 돌연변이 식물은 뿌리의 당 항상성의 변화로 인해 더 많은 양의 당을 뿌리에서 분비하게 되고 질병에 취약해진다. 흥미로운 점은 아직까지 직접적으로 rizhosphere로 당을 내보내는 수송체는 알려지지 않았으며, 당의 분비가 수송에 의해 일어나는 과정인지에 대해서는 여전히 논란이 있다. 당이 확산에 의해 배출된다는 증거는 성숙하고, 투과성이 떨어지는 뿌리 조직보다 어리고 투과성이 높은 뿌리 조직에서 더 높은 당의 농도가 관찰된다는 것이다. 그러나 당은 잎에서 만들어지고, rhizosphere로 내보내기 위해서는 체관이나 뿌리세포에서 내보내는 과정이 필요하다. 당은 친수성을 띠기 때문에 이 과정에 수송체가 이용될 가능성이 있다. 알려지지 않은 수송체의 존재 가능성에 대한 또 다른 근거는 칼륨, 인산염, 철분 등이 결핍된 조건에서 자란 옥수수에서 보인 것처럼, 다양한 환경적 조건에서 당의 분비가 차이를 보였다는 것이다.

당 알코올과 인산

당 알코올은 넓은 범위의 기질 특이성을 가진 이차 능동 수송체에 의해서 내부로 수송되는 반면, 외부로의 수송은 수수께끼다. 당 인산염은 세포 내에서 탄수화물의 대사에 관여하는데, 색소체에 위치하는 당-인산염 co-transporter가 다양한 종에서 보고되어 있다. 당 인산염이 뿌리 분비물에서 발견되기는 하지만 그 안팎으로의 수송 메커니즘은 밝혀지지 않았다.

아미노산

아미노산은 미생물의 화학수용체가 인식한다. 이 과정이 뿌리 군집 형성의 초기 단계에서 중대한 역할을 하므로, 아미노산은 뿌리 분비물에서 중요한 역할을 차지한다. 아미노산 수송의 조절은 식물이 미생물과 의사소통 하거나 그 존재에 반응하는 수단이 된다. 아미노산의 흡수는 넓은 범위의 기질 특이성을 가진 몇몇 수송체 family에 의해 이루어진다. 아미노산의 분비는 관다발 조직에 발현하는 몇몇 수송체에 의해 영향을 받는다: 체관에 위치하는 UmamiTs에 돌연변이가 일어나면 아미노산의 분비가 줄어드는 반면, 물관에 위치하는 Glutamine Dumpers (GDUs)의 돌연변이는 분비를 증가시킨다. 지금까지 원형질막에 위치해서 아미노산을 외부로 수송하는 수송체는 알려지지 않았지만, 몇 가지 증거가 그 가능성을 제시한다. 첫째, 성숙한 뿌리 부분에서는 Casparian strips와 두꺼운 세포벽이 형성되어 확산이 막힘에도, 성숙한 뿌리 지역에서 어린 부분보다 트립토판의 분비가 더 많았다는 점이 수송체 단백질의 관여를 의미한다. 둘째, 뿌리 분비물과 뿌리 추출물의 아미노산 농도 차이가 모든 아미노산들에서 같지 않다는 사실이 일부 아미노산에 대해서 선택적인 수송이 존재함을 의미한다. 셋째, heterologous system에서 발현시켰을 때, 다양한 수송체 family들이 아미노산을 양방향으로 수송하는 특징을 보이므로, 아미노산의 외부 수송에도 관여할 가능성이 있다.

유기산

유기산들은 분비물의 큰 부분을 차지하는 미생물의 영양원이다. 내부로의 수송체는 밝혀져 있지 않지만, Aluminum-Activated Malate Transporters (ALMT)와 Multidrug and Toxic Compound Extrusion (MATE) family에 의한 malate와 citrate의 배출이 잘 알려져 있다. 두 family들의 활성은 금속 이온과 미생물에 의해서 조절된다. 밝혀지지 않은 ALMT와 MATE family 멤버들은 다른 유기산 수송체의 주요한 후보인데, 이미 알려진 멤버들과 유사하고, 원형질막에 위치하며, 수소이온의 antiporter로 작용하는 것이 그 이유다.

뉴클레오타이드, 펩타이드

뉴클레오타이드는 이차 능동 수송체에 의해서 세포 안으로 수송되지만, 외부로의 분비에 대해서는 알려져 있지 않다. 세포 밖의 ATP는 신호를 전달하는 기능을 하며, ABC 수송체들이 세포 밖으로의 수송을 매개하는 것으로 알려져 있다. Heterologous system에서 펩타이드의 세포 내로의 수송은 수송체에 의해서 이루어지며, ABC 수송체에 의한 펩타이드 분비가 표 1에 나와 있다.

지방산

지방산의 수송은 균근과의 공생에 필요하다: 균근 균류는 특정 지방산의 합성에 대해 호스트 식물에 의존한다. 최근의 모델에 공생 세포막에서 ABCG 단백질에 의한 지질의 수송이 포함되었다. ABCG 멤버의 하나인 STR 수송체는 균근의 형성에 필요한 것으로 보고되었다. 비슷하게 애기장대의 ABCG 수송체들이 지상부 조직에서 cutin 합성을 위한 지방산을 분비한다는 사실이 흥미롭다. 지질 수송은 공생 작용뿐만 아니라 병원균의 군집 형성에도 필요하다. 지방산들이 뿌리 분비물에서 발견되지만, rhizosphere로의 지질 분비 기작은 밝혀져 있지 않다. 뿌리에 발현하는 ABCG 멤버들에 의해서 지질 분비의 역할을 유추해 볼 수 있다.

이차 대사산물

이차 대사산물은 뿌리 분비물에서 흔히 발견되며 ABC 수송체가 특정 대사산물을 rhizosphere로 수송할 가능성이 있다. 7개의 ABC 수송체 돌연변이에 대해서 독특한 분비물의 프로파일이 분석되어 있으며, 그중 하나에서는 미생물군집의 변화가 관찰되었다. 어떤 물질이 원인이 되는지는 밝혀내지 못했지만 저자들은 다양한 단백질들에 의한 동일 기질의 수송과 일부 수송체의 넓은 범위의 기질 특이성에 대해 언급했다. 후속 연구에서 애기장대의 ABCG37/PDR9 돌연변이 식물의 뿌리 분비물에서 몇 가지 phenylpropanoids가 부족함이 발견되었다. 애기장대의 PDR9은 앞서 auxin 전구체의 수송체로 알려져 있었으며, 이는 PDR9이 넓은 기질 범위를 가짐을 의미한다. 흥미롭게도 인산염이 결핍된 white lupin 의 cluster root에 PDR9의 homologue가 높게 발현하는데, 이는 PDR9이 다양한 비생물적 스트레스에 대한 반응에 관여함을 의미한다. 이런 연구 결과들은 ABC family에서 새로운 기능을 하는 수송체를 발견할 가능성을 더한다. 이 수송체들은 뿌리 분비물에 대한 후속 연구의 좋은 후보가 될 것이다. 더불어, MATE 수송체들은 액포로 이차 대사산물을 수송하는데, 이 수송체들 중 원형질막에 위치한 멤버들은 이차 대사산물의 분비에 관여할 가능성이 있다.

요컨대, 지금까지 대사산물을 뿌리 안으로 수송하는 수송체들이 분비에 관련된 수송체들보다 더 많이 보고되어 있다. 외부로의 수송에 관여하는 추가적인 수송체 family의 분석을 통해 특정 대사산물을 수송하지 못하는 돌연변이 라인을 만드는 것이 가능하다. 이런 돌연변이들이 분비물의 프로파일과 미생물군집 간의 상관관계를 조사하는 데에 이용될 수 있다.

어떻게 rhizobiome을 형성하는가?

식물의 수송체들과 분비된 대사산물들은 식물과 균근, 식물과 rhizobia 간의 공생에 근본적이다. 증거는 부족하지만, 저자들은 식물들이 비슷한 방식으로 유익한 rhizobiome을 선택할 것이라고 추측한다. 식물이 식물의 생장에 이익을 주는 미생물들의 존재 하에 진화한 점을 감안할 때, 수천 년 동안 능동 수송을 통한 식물의 물질 분비는 식물과 연관된 미생물의 기질 특이성과 함께 진화했을 것이라고 가정한다. Box 2에서 식물-균근류, 식물-미생물군집의 공생 형성에 대해 분비물들과 뿌리에 미생물군집이 형성되는 단계들에 대해서 다뤘다. 그러나 식물에 대한 미생물군집의 형성과 미생물군집의 유익한 기능들에 대한 자세한 메커니즘을 밝히기 위해서는 더 깊은 연구가 필요하다.

식물이 미생물과의 상호작용을 조절하는 주요 메커니즘은 다음과 같다: (i) 분비물의 프로파일 조절 (미생물 기질과 신호전달 물질의 합성이나 수송의 변화); (ii) 뿌리 형태(뿌리의 수나 길이, 표면적); (iii) 면역체계의 활성 조절(저항능력 또는 회피능력). 토양 미생물에 의한 성공적인 rhizosphere 형성 메커니즘은 다음과 같은 사항을 필요로 한다: (i) 미생물은 대사활성이 있어야 한다(분비물의 분해); (ii) 식물을 인식해야 한다(분비물의 수용체); (iii) 뿌리를 향해 이동 가능해야 한다(주화성과 이동성), (iv) 뿌리 틈새시장을 두고 다른 미생물과 경쟁이 가능해야 한다(물리적 군집 형성, 기질 경쟁, 독소 저항). 아울러, 뿌리 조직이나 표면에 성공적으로 군집을 형성하기 위해 미생물은 (v) 반드시 뿌리 표면에 붙을 수 있어야 하거나(세포벽 인식 또는 biofilm 형성), (vi) 뿌리 조직 안으로 들어갈 수 있어야 한다(면역 체계로의 침투와 조작).

식물의 미생물군집과 앞서 언급한 공생체 간에 확실한 공통점이 있지만, 식물의 미생물군집에서 일부 특이적인 성향이 관찰된다. 먼저, 미생물군집은 모든 자연환경에서 관찰되는 반면, 균근이나 뿌리 공생체는 특정 환경하에서만 발생한다. 둘째로, 미생물군집은 다양한 조직에서 발생하지만, 균근이나 rhizobia는 뿌리와만 접한다. 셋째, 미생물군집은 많은 구성원들로 이루어져 있지만, 앞서 언급한 공생체들은 두 개의 지배적인 파트너 사이에서 이루어진다. 넷째, 균근이나 rhizobia와 마찬가지로 미생물군집의 대부분의 구성원들이 환경으로부터 오지만, 일부 endophyte들은 종자를 통해 수직 전파된다는 증거가 있다. 향후 진행될 연구는 미생물군집의 형성에 필요한 인자, 미생물군집에 대한 epiphyte와 endophyte의 상대적 기여, 그리고 식물과 미생물 집단 간의 신호 교환 등에 집중해야 한다.

맺음말과 미래의 연구 방향

Rhizobiome의 형성 과정과 이 과정에의 식물의 개입은 여전히 수수께끼로 남아있다. 본 논문에서는 호스트 식물의 유전형과 발달, 뿌리 형태, 경계 세포와 점액, 뿌리 분비물 등과 같은 rhizobiome을 형성하게 하는 다양한 인자들에 대해 다뤘다. 뿌리에서의 물질의 분비는 역동적인 과정으로, 대부분 과잉이나 알려져 있지 않은 수송체에 의존할 가능성이 있다. 위치적으로 차이가 나는 물질의 분비는 특정 뿌리 구역과 관련되어 있는 것으로 관찰되는 특정 미생물 집단을 만들게 할 가능성이 있다. Rhizosphere의 성공적인 미생물군집 형성을 위해 주화성, 기질 특이성, 경쟁력 및 협조성 등의 특성이 필요하다. 더 나아가서, endophyte는 뿌리 표면에 biofilm을 형성하고 식물 면역 체계와 마주칠 수 있다. 뿌리의 미생물군집 형성을 조절하는 일부 인자들이 알려져 있지만, 여전히 많은 질문들이 남아있다(Outstanding Questions).

주요 도전 과제 중 하나는 자연조건에서 뿌리 분비물의 분석이 될 것이다. 토양의 화학적 복잡성 때문에, 그간 뿌리 분비물은 식물의 미생물군집 연구에서 자연적 조건과는 거리가 있는 수경재배 조건에서 분석되었다. 아울러, rhizobiome에 대한 각 기질의 영향을 밝히고, 식물 건강에 영향을 줄 가능성이 있는 기질에 대한 수송체를 찾기 위한 high-throughput 스크리닝을 가능하게 하는 새로운 기술의 개발이 필요하다. 뿌리의 형태, 물질의 분비, 관련된 수송체 등에 대한 이해가 증가함에 따라 특정 유익균이나 병원균과의 상호작용에 있어서 변화된 능력을 가진 식물을 만들어내는 것이 가능해질 것이다. 식물과 연관된 미생물의 기질 선호도와 이들의 상호작용, 그리고 식물에 유익한 작용을 하는 메커니즘에 대해 더 높은 수준의 이해가 필요하다. 건강한 식물의 rhizobiome의 기능에 대한 전체적인 이해를 통해 맞춤형 미생물군집을 디자인할 수 있다. 이를 통해, 식물을 이용한 환경 정화나 스트레스 저항성, 식물 발달의 변화, 수확 증대 등의 특정 목적을 위한 식물을 주어진 환경에 맞게 맞춤 설계할 수 있다.

 

Outstanding Questions

- 통제가 어려운 환경적 변수를 제어하여 식물과 미생물 간의 영양소 교환 및 다른 이익이 되는 활동들의 메커니즘을 풀기 위해 표준화된 연구실 식물-토양-rhizobiome의 관계에 대해서 정의를 내릴 수 있을까?
- Rhizobiome의 형성을 조절하고 미생물과의 특이적인 상호작용을 위해 식물이 어떻게, 또 어느 정도로 물질의 분비를 조절하는가?
- Root tip과 root epidermis에 발현하는 수송체 family들에 더 많이 주목받아야 한다. 식물과 미생물 간에 교환하는 핵심 영양소와 신호전달 물질과 이 과정에 관여하는 수송체 단백질을 밝혀내기 위해 어떻게 새로운, high-throughput 기술들이 사용될 수 있을까?
- Root tip, 곁뿌리, 다 자란 뿌리 부위, 경계세포 각각의 미생물군집이 가지는 특징적인 성향은 무엇인가? 어떻게 이런 군집들이 식물에 의한 외부 대사산물과 영양소 흡수에 영향을 받는가?
- 호스트 식물의 성장을 도우면서, 주어진 환경에서 생존할 수 있는 맞춤 rhizobiome을 디자인하는 데에 사용할 수 있는 기능적인 부류와 식물의 rhizobiome에 일반적인 핵심적인 종이 있는가?
- 균근의 균사와 연관된 미생물 집단이 어떻게 형성되는가, 그리고 이들은 어떻게 rhizobiome과 상호작용하나?
- 뿌리와 균사 사이에서 미생물이 전달되는가?
- Rhizobiome과 식물 상호간의 작용이 어떻게 식물 발달사나 스트레스 반응, 그리고 미생물 집단의 지속과 활동을 바꾸는가?
- 식물의 건강에 도움이 되고 수확량을 증대시키는 rhizobiome을 더욱 효율적으로 선택할 수 있도록 하기 위해 어떻게 우리는 호스트 식물의 유전형을 바꿀 수 있을까?

 

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임소정(2019). Feed Your Friends: 식물의 분비물이 뿌리 주변의 미생물군집의 형태를 조절할까?. BRIC View 2019-R16. Available from https://www.ibric.org/myboard/read.php?Board=report&id=3266 (Jul 04, 2019)
* 자료열람안내 본 내용은 BRIC에서 추가적인 검증과정을 거친 정보가 아님을 밝힙니다. 내용 중 잘못된 사실 전달 또는 오역 등이 있을 시 BRIC으로 연락(member@ibric.org) 바랍니다.
 
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