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근육 줄기세포 지지 그룹: 근육 재생 과정 중 조직적인 세포 반응
근육 줄기세포 지지 그룹: 근육 재생 과정 중 조직적인 세포 반응 저자 최정문 (Georgia Institute of Technology)
등록일 2020.08.13
자료번호 BRIC VIEW 2020-R26
조회 979  인쇄하기 주소복사 트위터 공유 페이스북 공유 
요약문
골격근은 조직 특이적인(tissue-specific) 근육 줄기세포 덕분에 뛰어난 조직 재생 능력을 가지고 있다. 그러나, 효과적으로 조직을 재생하기 위해서는 국소적인 환경(local milieu)에 존재하는 다른 세포들의 존재와 역할 역시 중요하다. 이 리뷰에서는 골격근 재생에 기여하는 추가 세포들을 논평한다.
키워드: 근육 줄기세포(muscle stem cell), 골격근 재생(regeneration), 국소적 환경(local milieu)
분야: Cell_Biology, Developmental_Biology

본 자료는 A Muscle Stem Cell Support Group: Coordinated Cellular Responses in Muscle Regeneration. Dev. Cell 46(2), 135-143 (2018). 의 논문을 한글로 번역, 요약한 자료입니다.

목 차

1. 서론
2. 근육 줄기세포(Muscle stem cells; MuSCs)
  2.1. 근육 줄기세포
  2.2. 줄기세포 지지 그룹: 조직 재생 환경의 세포들
  2.3. 근육성 세포로의 분화능(Myogenic potential)을 갖는 간질 세포(Interstitial cells)
3. 섬유-지방성 전구세포(Fibro-adipogenic progenitors; FAPs)
4. 면역 세포
  4.1. 대식 세포
  4.2. 추가 면역 세포: 호산구(Eosinophils), 조절 T 세포(Regulatory T cells), 호중구(Neutrophils)
5. 내피 세포(Endothelial cells)
6. 주피 세포(Pericyte)
7. 결론


1. 서론

골격근은 신체 총 질량의 약 35%를 차지하는 가장 큰 기관계이다. 움직임에 필요한 에너지를 생성하고 저장할 뿐만 아니라, 조직의 손상 시에 뛰어난 재생 능력을 갖는다는 특징이 있다. 재생 과정은 고도로 조직적인 세포 과정(cellular process)이며, 염증 반응으로 시작해 괴사 주기를 거쳐 재생 단계로 이어진다. 원인을 불문하고 적절한 조직 재생이 필요 시에 일어나지 않는다면, 생물체에 심각한 영향을 미치게 되므로 부상 이후 일어나는 근육 재생에 대해 구조적, 기능적인 측면에서 많은 연구가 이뤄져 왔다.

이 리뷰의 목적은 부상 이후의 세포 과정(cellular process)을 설명하는 것이며, 구체적으로는 재생 중 근육 줄기세포(muscle stem cells; MuSCs) 기능에 영향을 미치는 비-근육성 세포(non-myogenic cells)들에 대해 알아보는 것이다. 이에 앞서 재생 과정에서 가장 주목받고 연구가 많이 이루어진 MuSCs에 대해 간단히 리뷰하고 넘어가겠다.

2. 근육 줄기세포(Muscle stem cells; MuSCs)

2.1. 근육 줄기세포

반세기 전 Alexander Mauro는 전자 현미경을 이용해 근육 섬유의 기저막(basal lamina)을 공유하는 MuSCs를 발견했다. 그는 이 세포를 “satellite cell”이라고 명명하고 근육 섬유의 재생에 중요한 역할을 할 것이라고 예측했다. 성체 MuSCs는 대부분을 세포 회전율이 매우 낮게 항상성을 유지하며 유사분열성이 휴면기인(quiescent) 상태로 머무른다. 이 상태에서 MuSCs는 근섬유에 가깝게 놓인 형태로 근섬유뿐만 아니라, 근접한 환경에서 오는 인자들을 직접적으로 받는다. 한 예로 인접한 환경에 있는 내피 세포와의 의사소통이 MuSCs의 휴면기를 유지하는 것이 밝혀졌다. 그러나, 골격근에 부상이 생기면 MuSCs가 활성화되며 세포 주기에 진입한다. 빠른 분열 증식에 의해 만들어진 딸세포는 MuSCs의 양을 유지하기 위한 자가증식(self-renew)을 하거나, 근섬유를 재생하기 위한 근원세포로 분화한다. 이러한 특성은 조직 특이적 성체 줄기세포의 요건을 만족시키며 줄기세포가 조직 재생 과정에 관여한다는 Mauro의 가설을 뒷받침한다.

MuSCs와 관련된 이와 같은 발견은 MuSCs를 대상으로 하는 유전자 이식(transgenic tools)과 순수한 MuSCs 분류가 가능한 형광이용세포분류기(fluorescence-activated cell sorter) 그리고 근 섬유 분리법 등의 과학적 기술의 발전이 없었다면 큰 어려움이 있었을 것이다. 그중에서도 많은 연구에서 성체 MuSCs에 특이적으로 발현되는 Pax7을 계통 측정(lineage tracing), 유전자 조작, 세포 제거(cell ablation) 실험에 이용한다. 실제로 생체 내에서 MuSCs 제거를 한 실험에서 MuSCs가 근육재생에 필수적이며, MuSCs가 존재하지 않을 시에는 근육재생이 되지 않음을 밝혀 내었다. 추가적으로 최근 몇 년 동안, 조직 사이의 공간에 있으면서 MuSCs의 미세 환경을 구성하며 지지하는 세포들 또한 주목받고 있다. 그러나, 이러한 세포들의 역할은 불완전하게 알려져 있다. 이는 조직이 안정적이거나, 근육의 재생하는 상태에서 세포 간 상호작용이 복잡해 이해하기 어렵기 때문이다.

2.2. 줄기세포 지지 그룹: 조직 재생 환경의 세포들

골격근에 부상이 생기면 조직에 머무르거나 혈액 순환계에서 침윤된 세포의 일시적인 세포 반응이 일어난다. 비록 재생 과정을 연구하기 위한 근육 부상 방법은 다양하겠지만, 여기서는 그 차이점에 주목하지 않고 일반적으로 일어나는 재생 과정에 주목하려고 한다.

2.3. 근육성 세포로의 분화능(Myogenic potential)을 갖는 간질 세포(Interstitial cells)

표 1. 재생 환경에 있는 세포를 식별하는 마커.
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MuSCs의 근분화능에 영향을 미칠 가능성을 가진 세포 종류를 나열하기 전에, MuSCs가 없는 상태에서는 부상 후 근육 재생을 할 능력은 없지만, 근육에 존재하고 있는 근분화 잠재력을 갖는 것으로 알려진 세포 집단이 있다는 것을 알아야 한다. 여기에는 근육 내피 세포(myoendothelial cells), CD133+ 세포, PW1 간질세포, 근육 유래 줄기세포, Twist2+ 전구세포 등이 포함된다. 이 세포들이 근육 재생 중 줄기세포를 지원하는 능력에 대해서는 아직 상세하게 증명되지 않았으므로 깊게 논의하지는 않겠다. 그러나, 이러한 세포의 다수는 MuSCs 이식 치료에서 낮은 이식 성공률, 이동 능력의 한계, 이식 이후 높은 세포사와 같은 단점을 대체할 수 있는 세포 이식 치료제로 많은 관심을 받고 있다. 앞으로 있을 연구에서 이 세포들을 삭제하거나 유전자적으로 분비 인자를 조절해 이 세포들의 새로운 역할을 밝혀낼 수 있을 것이다.

3. 섬유-지방성 전구세포(Fibro-adipogenic progenitors; FAPs)

근섬유 사이의 공간은 최근에서야 확인된 많은 종류의 전구세포로 차 있다. 많은 관심을 받은 간엽 전구세포는 “섬유-지방성 전구세포(fibro-adipogenic progenitors; FAPs)”라고 명명되어졌다 (표 1). 이름에서 알 수 있듯이, 이 세포들은 노화나 근 위축(muscular dystrophy)에 따른 골격근의 지방 및 섬유 조직의 축적에 주된 중간자 역할을 할 것이라 생각된다. 이 세포들은 지방세포 또는 섬유세포 이 외에 연골이나 골세포로도 분화하는 능력을 가지고 있다. 그래서 이 세포들은 현실적으로는 더 넓은 범위의 간엽성을 갖는다고 생각할 수 있다 (표 1).

FAPs는 중간엽 줄기세포와 많은 분자적 특성과 기능적인 측면에서 공통점을 가지고 있으므로 재생에 관련되어 제안된 기능의 다수는 중간엽 줄기세포의 기능과 일치된다. 중간엽 줄기세포는 분자적, 기능적 다양성 때문에 분류가 모호하나, 대부분은 PDGFRα나 CD73 같은 세포 표면 마커를 공유하고 다분화능을 갖는 등, 최소한 몇 가지의 특징은 공유한다. 또한 대부분의 이 세포들은 다양한 조직의 재생 환경에 중요한 인자임을 의미하는 충분한 증거가 있다. FAPs는 이와 같은 특징을 만족하고 그와 더불어 생체 외 실험 결과를 통해 부상된 근육 조직의 재생을 돕는 역할을 한다고 생각된다.

 

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그림 1. 부상 후 시간에 따른 세포 양의 증가와 감소.

 

쥐에서 근육 부상이 생기면 MuSCs과 함께 FAPs도 급격히 증가한다 (그림 1). 부상 후 3일이 되면 FAPs의 양이 최대치가 되며 그 후 급격히 감소해 7일 차에는 거의 정상적인 수준이 된다. 유전적으로 이 세포들을 표적 할 수 있는 세포 특이적 마커가 밝혀지지 않았기 때문에 조직 재생 과정에서 이 세포들의 필요성은 분명히 밝혀지지 않았다. 그럼에도 불구하고 in vivoex vivo 연구를 조합한 결과에서 FAPs는 MuSCs의 분화와 조직 재생을 돕는다는 것이 알려졌다. 근 분화의 촉진은 FAPs에서 유래된 인자들에 의한 것이며, 근세포를 타겟하는 insulin-like growth factor-1 (IGF-1), interleukin-6 (IL-6), Wnt1, Wnt3a, and Wnt5a를 포함한다. 이중 IL-6가 가장 유의하게 10배 정도 증가하지만, 이 인자는 여러 세포에서 만들어지는 것으로 알려져 있기 때문에 이를 분비하는 세포를 특정짓기 어렵다.

FAPs가 MuSCs의 재생과정을 돕는 것 이외에도 재생에 호의적인 환경을 만드는 면역 세포와 소통한다는 증거가 있다. 최근 발표된 연구에 의하면 재생 과정 중 FAPs의 숫자는 염증성 대식세포가 분비하는 사이토카인에 의해 조절된다는 것이 밝혀졌다. 부상 후 3일 차에 FAPs의 증식이 급등하며 이어 대식세포가 tumor necrosis factor a (TNFa)를 분비해 FAPs의 세포 사멸을 일으킨다 (그림 1). 이 염증성 대식세포는 재생에 호의적인 상태로 바뀌어 transforming growth factor b (TGFb)를 분비해 FAPs가 세포외기질을 분비하도록 한다. 만약 이 정교한 대식세포의 변화가 방해를 받아 두 가지 인자가 모두 발현된다면 TGFb가 반응을 지배해 FAPs의 세포외기질 분비를 증가시키고 병리학적인 조직의 섬유화가 일어난다. 그러므로 FAPs는 재생 과정에서 국소적 환경을 유지하는 중요한 역할을 한다. 또한 면역세포 섹션에서 이어지겠지만, FAPs가 괴사성 조직 잔해를 식세포 작용으로 없앨 수 있다는 최근의 연구 결과도 있다. 하지만, 실제로 이 세포가 in vivo에서 식세포 작용을 할 수 있는지는 추가적인 실험이 더 필요해 보인다.

FAPs가 골격근의 재생에 중요한 역할을 할 것이라는 근거가 있긴 하지만, 분자적 다양성 때문에 기능 소실 돌연변이(loss-of-function) 연구가 어렵다. 한 예로, 조직 사이 공간에 있는 Twist2+ 중간엽-유사 세포가 FAPs와 표면 마커(surface marker)의 측면에서 유사성을 갖지만, 둘 사이에는 기능적 차이가 있는 것으로 밝혀졌다. 또한, 이전 연구에서 FAPs가 Sca1+ 골격근 유래 간질 전구세포(PICs; Skeletal muscle-derived interstitial progenitor cells)의 부분 모집단일 것이라는 제안을 하며 이 세포들의 골격근 분화능을 보여주었지만, 다른 연구 결과들은 FAPs들을 분리 시켰을 때 골격근으로의 분화능이 없다는 것을 보여주었다. 이러한 일관성이 없는 결과들은 실험 기술의 차이 때문이거나 혹은 세포 분리 방법이 달라서 분리된 세포 집단이 같지 않았기 때문일 수 있다. 결과적으로 이런 결과들은 FAPs의 생물학적 역할을 결정하는 것의 어려움을 보여준다고 할 수 있다.

4. 면역 세포

4.1. 대식 세포

근육 손상에 따른 가장 즉각적인 세포 반응은 면역 세포의 침윤이다. 여기에는 골수성 계열 및 림프구 계열 세포가 포함되어 있다. 최근 연구 결과에서 초기 골격근 재생이 일어날 때 침윤되는 주요 단핵 세포가 대식세포인 것을 확인했다. 대표적인 대식세포의 기능으로는 손상된 조직의 분해를 촉진하기 위한 free radical 형성과 잔해가 남은 부분을 청소하는 식세포작용이 알려져 있다. 그러나, 현재 대식세포는 MuSCs 및 FAPs에 신호를 보낼 수 있어서 세포 반응의 중요한 중재자인 것으로 밝혀졌다. 간단하게 앞으로 이어질 내용에서, 대식세포를 염증반응의 표현형에서 조직재생으로의 표현형의 변화를 의미하는 M1, M2 용어를 사용하여 설명했다. 그러나, 이러한 변화는 뚜렷하게 별개로 나눌 수 있는 다른 표현형이 아니라 “표현형의 연속체”라고 표현하는 것이 더 정확하다.

퇴행성 환경에서 제일 먼저 나타나는 세포는 염증성 M1 대식세포이다 (표 1 및 그림 1). 이 환경에서 M1은 ADAMTS1, IFNg, IGF-1, IL-6, IL-1b, TNFa를 분비해서 MuSCs 증식을 자극하는 동시에 MuSC의 분화와 세포 융합(fusion)을 제한한다. 이 단계에서 면역세포의 조직 잔해 식균작용과 MuSCs의 증식 활성이 나타난다. 게다가 최근 연구에서 염증성 대식세포(아마도 M1)가 재생단계에서 TNFa를 분비해 FAPs의 세포 사멸(apoptosis)을 타겟해 섬유 세포로의 분화를 최소화하는 것으로 밝혀졌다. 뒤이어, M2 대식세포는 그 조직에 나타나는 주요 대식세포 표현형이 된다 (표 1 및 그림 1). 최근 연구 논문은 IL-10에 의한 M1에서 M2로의 표현형 변환이 M1과 M2가 독립된 계통으로부터 기원된다는 것을 반박하는 증거를 보여주었다. 이러한 표현형 변환이 지연되고 M1 표현형이 유지되면, 염증성 사이토카인이 유지되어 조직 재생에 악영향을 미친다. M2 대식세포가 나타나면, 조직 재생의 시작을 의미하며, 초기에는 높은 수준의 IGF-1 농도를 유지하여 MuSCs의 증식을 도우며 근발생을 돕는다. 이어서, 근분화를 일으키기 위해 낮은 농도의 TNFa, TGFb, GDF3를 유지한다. 그러나, 너무 많은 M2 대식세포가 있는 경우 근섬유증이 일어날 수 있다는 증거가 있다. 이 연구에 따르면, 노화된 근육에 M2a가 축적되어 근섬유증의 증가를 일으킨다. 이 결과는 노화된 환경에 의한 것일수도 있지만, 어린 동물에서도 근육 손상 후 M2가 유지되면 마찬가지로 비정상적인 재생을 일으키는 것을 볼 수 있었다.

조직 재생에서 대식세포의 역할을 정확히 보기 위해, 많은 연구 그룹은 근육 손상 후 대식세포의 세포 삭제(cell ablation) 실험을 진행하였고 모든 연구 결과에서 공통으로 근 발생이 감소하고 근 섬유증이 증가하는 것을 관찰하였다. 마찬가지로 위에 언급된 대식세포의 기능과 일관성 있게, 대식세포의 삭제는 염증성 사이토카인의 증가와 재생 친화적 인자의 감소를 일으킨다. 이러한 대식세포 삭제 연구는 M1과 M2를 구분하지 않았으며 개체 내의 대식세포 전체를 삭제하는 실험이었다. 그러므로 조직재생이 일어나는 과정에서 대식세포의 삭제와 조직의 국소적 대식세포 삭제 효과 또한 고려될 필요가 있으며, 더 나아가 보다 정확한 표적화에 의한 M1, M2 삭제는 재생에서 각 세포 유형의 역할을 이해하는데 도움이 될 것이다.

4.2. 추가 면역 세포: 호산구(Eosinophils), 조절 T 세포(Regulatory T cells), 호중구(Neutrophils)

대식세포뿐만 아니라, 재생 중 근육에 풍부한 다른 면역 세포들 또한 많은 관심을 받고 있다 (그림 1). 효과적인 근육의 회복에 호산구와 특별한 종류의 T 세포인 Treg의 중요한 역할이 밝혀졌다 (표 1). 호산구는 초기 면역반응의 일부이며 IL-4를 분비해 FAPs의 증식을 타겟하고 동시에 FAPs의 지방세포 계통으로의 분화를 억제한다. 재생에 친화적인 FAPs의 기능은 간접적으로 MuSCs에 영향을 미칠 뿐만 아니라 식세포 작용을 통해 괴저성 조직 파편을 제거하는 것으로 밝혀졌다. 그러므로 호산구-의존적 FAPs의 증가는 MuSCs의 재생 반응을 돕는 국소적 환경을 만든다. 최근의 연구에서 Treg이 부상 4일 후 모여드는 것을 보았는데 이는 FAPs가 분비하는 IL-33에 의한 것으로 나타났다 (그림 1). 나아가 conditional DTR 방법을 이용해 Treg를 삭제한 경우 재생반응이 부정적인 영향을 받는 것으로 보여졌다. 물론 재생반응은 복잡하며 많은 세포들의 신호 전달 과정이 포함된다. Treg의 경우 amphiregulin (Areg)을 분비해서 Areg 수용체를 발현하는 MuSCs를 타겟해 세포 생존을 증가시키며 분화를 돕는다. 부상 4일 차에 Treg가 증가되는 것은 이 세포가 MuSCs 분화에 영향을 미친다는 것을 암시한다. 이때, MuSCs 숫자는 최고치에 도달하며, 분화되어 근섬유의 성장 및 재생을 도울 준비가 되어 있다.

부상이 일어나고 가장 먼저 골격근으로 침투하는 면역세포는 호중구이다 (그림 1 및 표 1). 비록 이 세포가 직접적으로 MuSCs를 타겟하는지는 알려져 있지 않지만, 이 세포는 초기 재생 과정에 필요한 염증 반응에 중요한 역할을 한다. 호중구는 활성산소를 분비해 초기 조직 괴사 환경을 만들고 손상된 조직의 분해를 돕는다. 비록 직접적으로 MuSCs를 타켓한다는 증거는 보여지지 않았지만, 호중구는 또한 염증유발성 사이토카인인 IFNg, IL-1b, TNFa, IL-1, IL-8를 분비하고, 케모카인처럼 역할 해 추가적인 염증세포 침투를 유발한다.

5. 내피 세포(Endothelial cells; ECs)

퇴행성 과정이 재생 단계로 전환되면서 신생 혈관이 형성되기 시작한다. 혈중 순환 내피 전구세포로부터 유래된 ECs는 기존 구조와 신생 구조로부터 혈관 구조를 다시 만든다. ECs는 부상 후 점점 증가하여 7일 차에 최고점을 찍는다 (그림 1). 이 세포는 Ang-1, IGF-1, HGF, VEGF 주변 분비를 통해 MuSCs의 재생과정을 돕는 것으로 여겨진다. 이러한 성장 인자는 MuSC의 증식과 분화에 모두 영향을 미친다. 그러나, 대부분의 결과들은 ECs와 MuSCs의 in vitro 공동 배양을 통해 얻은 것으로, 생체 내 재생 과정에서 여러 요인의 역할을 연구하는 것은 제한적이다. 최근 ECs와 MuSCs의 in vitro 공동 배양에서 ECs가 apelin, oncostatin M을 분비해 MuSC의 증식과 분화를 증가시키며, periostin을 분비해 분화를 촉진시킨다는 것을 밝혀냈다. 이 연구에서 위에 나열된 단백질 항체와 억제제를 체내에 투여하여 근육 재생이 감소하는 것을 확인하였지만, ECs가 아닌 다른 세포들 또한 이들 단백질을 분비하므로 EC-특이적인 이들 단백질 발현이 미치는 역할을 확인하기는 어렵다. 나아가 EC와 MuSC 간의 의사소통 가능성 역시 주목받고 있다. MuSC는 Tie-2를 발현하는 것으로 알려져 있는데 이는 EC에 많이 발현되는 리간드인 Ang-1의 수용체이다. 재생과정 중 Tie-2 단백질 항체를 처리해 상호작용을 막으면 MuSCs는 증식이 증가한다. 반대로 재생과정에서 Tie-2가 과발현되면 MuSC의 증식은 제한된다. 이러한 결과는 EC가 재생 초기 며칠 동안 숫자가 증가된(expansion) MuSC가 휴면기(quiescent) 상태로 돌아가도록 한다는 것을 시사한다.

6. 주피세포(Pericyte)

MuSC와 밀접한 관계를 갖는 또 다른 전구 세포는 주피세포이다. 주피세포는 혈관을 형성하는 EC와 기저층을 공유하고 NG2와 PDGFRb와 같은 마커를 발현한다 (표 1). 과거에는 주피세포의 근 잠재력 때문에 병리학적 상태에서 근육의 재건에 필요한 세포 공급원이 될 수 있다는 전망으로 주목을 받았다. 그러나, 최근의 발견에서 새롭게 NG2+ 주피세포가 없다면 MuSC의 휴면기가 풀리고 활성화되며 분화에 영향을 미쳐 근섬유의 두께가 감소하게 되기 때문에 NG2+ 주피세포가 근육 재생에 중요한 역할을 한다는 것을 제안했다. 물론 MuSC 활성화와 분화를 기능적 결과로서 구분하는 것은 어렵다. 그러나, 주피세포는 MuSC 활성화와 근섬유 비대(hypertrophy)를 각각 조절하기 위해 Ang-1과 IGF-1을 특이적으로 발현한다고 제안했다.

7. 결론

골격근 연구는 잘 정의된 MuSC와 식별이 쉬운 근 섬유 위의 환경 덕분에 재생 과정에서 간질에 있는 세포와 침윤된 면역 세포와 관련된 실험이 가능했다. 그 결과 재생 과정에서 MuSC가 적합하게 기능할 수 있도록 돕는 FAPs와 대식세포 같은 세포들의 중요한 역할을 확인할 수 있었다. 이번 리뷰에서는 MuSC의 근육 조직 재생에 영향을 미치는 세포와 관련된 최신 연구 결과들을 다뤘다. 근육 재생의 복잡한 환경을 고려했을 때, 다른 다양한 세포 간의 의사소통을 제한한 in vitro 공동 배양과 같은 간소화된 실험을 통해 세포 상호 작용과 분자적 과정에 대한 실마리를 풀어내는 것이 가능해졌다. 앞으로 in vivo를 기준 삼아 더욱 복잡한 환경과 완전한 구조에서 이러한 과정들은 실험될 수 있을 것이다. 그리고 재생 환경의 내부 기작을 묘사한 동적 모형(dynamic model)을 통해 재생과정에 대한 이해를 돕는 것이 목표가 될 것이다. 궁극적인 목표는, 이러한 지식을 이용해 노화나 질병 상태에서 손상된 근육 재생 기능 때문에 생기는 근육의 기능 상실을 완화시키는 치료법을 개발하는 것이다.

 

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최정문(2020). 근육 줄기세포 지지 그룹: 근육 재생 과정 중 조직적인 세포 반응. BRIC View 2020-R26. Available from https://www.ibric.org/myboard/read.php?Board=report&id=3575 (Aug 13, 2020)
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