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미생물-전극 하이브리드 시스템 연구 동향
미생물-전극 하이브리드 시스템 연구 동향 저자 김창만 (Lawrence Berkeley National Laboratory)
등록일 2020.06.23
자료번호 BRIC VIEW 2020-T22
조회 597  인쇄하기 주소복사 트위터 공유 페이스북 공유 
요약문
미생물은 그 분포만큼이나 다양한 생리학적 특성을 갖고 있어, 최근 여러 산업에서 미생물을 활용하기 위한 연구가 진행되고 있다. 일부 금속 산화-환원 미생물의 경우, 전극과의 전기화학적 상호작용이 가능한 것으로 알려지고 있다. 이들의 전자전달 메커니즘은 respiration 경로와 유사한 경로를 통한 것으로 연구되고 있다. 이러한 미생물-전극 하이브리드 시스템의 전자 전달은 여러 분야에서 활용되고 있는데, 가장 대표적인 것이 미생물 연료 전지이다. 특히 미생물 연료 전지는 현재 하∙폐수 처리장에서 폭기(Aeration) 공정 대신 활용이 되어 비용 절감과 전기 생산을 할 수 있는 시스템으로 상용화를 목전에 두고 있다. 또 다른 활용 연구로는 보다 적극적인 전자의 투입을 통해 CO2로부터 유용화학전구물질을 생산하는 electro-synthesis 연구와 발효 공정에서 미생물의 산화-환원 준위를 조절하여 생산 수율을 높이는 electro-fermentation 연구도 활발히 진행되고 있다. 미생물-전극 하이브리드 시스템은 최근 생명공학 기술의 급격한 발전과 맞물려, 향후 미생물 공학의 패러다임을 바꿀 수 있는 중요한 기술로 발전할 것이라 예상되어 진다.
키워드: Microbe-electrode interaction, Bioelectrochemical system, Microbial fuel cell, Microbial electro-synthesis, Electro-fermentation
분야: Biotechnology, Microbiology

목 차

1. 서론
2. 본론
  2.1. 미생물-전극 하이브리드 시스템 연구의 역사
  2.2. 미생물-전극 하이브리드 시스템의 형성 및 메커니즘
  2.3. 미생물-전극 하이브리드 시스템 응용 연구
    2.3.1. 미생물 연료 전지
    2.3.2. Microbial electro-synthesis
    2.3.3. Electro-fermentation
3. 결론
4. 참고문헌


1. 서론

미생물의 사전적 정의는 직경 0.1 mm 이하의 인간의 육안으로 관찰할 수 없는 생명체를 의미하며 세균(bacteria), 진균(fungi), 바이러스(virus), 원생동물(protozoa), 조류(algae) 등을 포함한다. 약 35억 년 전 생명의 기원에서부터 존재하였고, 거의 지구 역사의 절반에 해당하는 기간 동안 유일한 생명체였다. 지금까지 정확히 동정이 된 미생물의 수는 10만여 종이지만, 그 수는 전체 미생물의 1%도 되지 않는다고 알려져 있다. 지표면에 분포하고 있는 세균(bacteria)과 고세균(archaea)의 수는 대략 1.2 x 1030 cell이며, 토양(3 x 1029 cell), 지하(3 x 1029 cell), 심해저(4 x 1029 cell), 해저면(5 x 1028 cell), 해양(1 x 1029 cell), 담수(5 x 1027 cell) 대기(5 x 1022 cell) 등 생명체가 존재하는 대부분의 공간에 생존하고 있다 [1]. 이러한 생존 환경의 다양성 덕분에 세균과 고세균은 각각의 생존 환경에 따라 생리학적 다양성을 가지고 있고, 이는 생명공학적으로 여러 분야에 활용 가능성이 제시되고 있다.

인류 전체의 역사에 있어 미생물을 생활에 활용하기 시작한 것은 6천 년 혹은 그 이전부터 먹고 남은 식품을 저장하거나 요리하기 위해 미생물 발효를 이용한 이후부터 였을 것이라고 추측된다. 물론 미생물을 처음 발견한 시점은 그보다 훨씬 이후인 1632년으로 안토니 반 레벤후크가 현미경으로 관찰한 수중 미생물을 보고하면서부터 세상에 알려졌지만, 오랜 시간 동안 인류의 생활에 중요한 역할을 해왔던 것은 사실이다. 현대로 오면서 많은 미생물학자들의 연구에 의해 미생물이 지구에 널리 분포되어 있으며, 인간의 대사 작용부터 지구 전체의 생물화학적 순환까지 많은 역할을 한다는 것이 알려졌고 이를 활용하기 위한 연구들이 많이 수행되고 있다. 다양한 분야의 생명공학에서 미생물은 활용되고 있으며, 특히 “white biotechnology”라 불리는 산업 생물학에서 다양한 화학물질을 생산하기 위한 생촉매로써 활용되고 있다. 다른 생물촉매인 효소나 stem cell 등에 비해 미생물은 자가 복제가 가능하며, 세포의 세대 시간(doubling time)이 매우 짧은 장점을 갖고 있다. 뿐만 아니라, 최근 합성 생물학 기법의 발전으로 인해 지구상에 존재하는 다양한 미생물 및 그들의 대사 경로를 활용하는 것이 가능하게 됨으로써 여러 분야의 미생물의 산업적 활용이 시도되고 있다.

생물은 세대를 거듭해 오면서 다양한 환경에 노출이 되고, 그 환경에 적응할 수 있도록 진화해왔으며, 이는 대사 경로의 다양성에서 나타난다. 미생물은 생존 환경에 따라 최적화된 대사 경로와 더불어 환경의 변화에도 대응할 수 있는 여분의 대사 경로를 가진다. 예를 들면, 육상에 생존하는 호기성 미생물의 경우 대부분 산소를 최종 전자 수용체로 활용하는 대사 경로를 가지며, 이는 기질을 완전 산화시켜 최대의 에너지를 얻을 수 있는 아주 효율적인 방법이다. 하지만 최종 전자 수용체인 산소가 부족한 혐기성 조건으로 변하게 되면 내부에 저장된 환원 에너지(NAD(P)H)를 다시 산화시키기 위해 발효 경로 등을 사용하게 되고 이 과정에서 유기산이나 알코올 등을 생산하게 된다. 심해저 광산 등에서 생존하는 미생물의 경우, 산소 대신 금속 이온을 최종 전자 수용체로 이용하는 대사 경로가 존재하는데, 생존 환경에 따라 적합한 금속 이온을 환원시키는 대사 경로를 가진다. 하지만, 다른 금속 혹은 최종 전자 수용체에 노출될 경우, 그에 맞는 대사 경로를 발현하게 되고, 이는 환경 변화에 유연하게 대처할 수 있는 능력을 부여한다.

일부 철 산화-환원 미생물의 경우, 금속에 대한 특이성이 나타나지 않는 대사 경로를 가지고 있다. 이는 바꿔 말하면 일반적인 금속이 아닌 반영구적으로 산화-환원 반응이 가능한 전극과도 전자 전달 반응을 수행할 수 있는 미생물-전극 하이브리드 시스템을 형성할 수 있다는 것을 의미한다. 특히 이 미생물-전극 하이브리드 시스템은 단순히 전자의 이동을 통한 산화/ 환원 반응의 수준을 넘어서 전극을 통한 미생물의 제어를 가능하게 하는 시스템으로써, 미래 미생물 생명공학 기술의 핵심이 될 가능성이 있는 기술이라 평가받고 있다. 본 리포트에서는 미생물과 전극 사이의 전기화학적 산화-환원 반응의 생리학적 의의에 대해서 설명하고, 이를 생명공학적으로 활용하는 사례에 대해 서술하고자 한다.

2. 본론

2.1. 미생물-전극 하이브리드 시스템 연구의 역사

1911년 M.C. Potter 등은 Escherichia coli 배양에 전극 및 회로를 설치하였을 때, 전압과 전류가 발생하는 것을 처음 보고하였다 [2]. 물론 이전의 여러 연구에서 생물의 전기 신호에 대해서 보고된 바는 있지만, 이 연구는 미생물을 이용해 전기를 생산할 수 있는 가능성을 보여줬다. 이후 1931년 Cohen에 의해 “미생물 연료 전지”라는 개념이 설립되었으며 [3], 1960년대에 이르러 미생물이 전극을 금속과 유사한 최종 전자 수용체로써 인식한다는 것이 증명되었다 [4]. 그리고 여러 후속 연구 등을 통해 미생물-전극 간의 상호작용 메커니즘이 밝혀졌으며 이를 이용한 활용 연구들이 보고되고 있다.

미생물-전기 하이브리드 시스템의 전기화학반응은 미생물 연료 전지(microbial fuel cell)에서 가장 먼저 활용되기 시작하였다. 미생물 연료 전지는 미생물-전극 하이브리드 시스템의 가장 간단한 형태의 최초 모델이며, 이를 활용해 전기를 생산하고자 하는 연구 등이 2000년대 이후 급격히 증가하였다 (그림 1). 2000년대 중반 이후부터는 미생물 연료 전지를 활용한 microbial biosensor 혹은 wastewater treatment 연구가 수행되고 있다. 2010년 nature review에 보고된 Korneel Rabaey와 René A. Rozendal는 처음으로 “microbial electrosynthesis”라는 용어가 처음 제시되었다 [5]. 이는 자발적인 미생물-전극 전자 전달 반응을 이용하는 미생물 연료 전지와는 달리 보다 적극적으로 전극을 통해 미생물에 환원력을 공급해 CO2로부터 고부가가치 물질을 생산할 수 있는 시스템이다. 또한 같은 논문에서 “Electro-fermentation”이라는 용어도 함께 정의되었는데, 이는 Jeffrey A. Gralnick 그룹의 미생물-전극 하이브리드 시스템을 이용한 에탄올 발효 생산 조절 연구를 시작으로 여러 발효 공정에서 생산 수율을 높이기 위한 전극 반응을 응용한 발효 기법이며 최근 여러 연구가 진행되고 있다.
 

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그림 1. ‘Microbial fuel cell’ 키워드의 Sciencedirect 내 검색 결과


2.2. 미생물-전극 하이브리드 시스템의 형성 및 메커니즘

미생물-전극 하이브리드 시스템의 형성은 일반적으로 미생물의 자발적인 전자 전달 과정을 통해 형성된다. 자연계 내에 산소가 희박하지만 존재하는 금속이 많은 환경, 특히 심해저 광산 등의 환경에서는 일부 미생물이 금속을 산화하거나 환원하는 미생물-금속 하이브리드 시스템을 형성해 생장한다. 산소를 활용하기 어려운 이러한 환경에서는 금속을 산화/ 환원시키는 방법을 통해 효율적으로 세포 내 산화/ 환원 준위를 조절할 수 있다. 다수의 금속 산화/ 환원 미생물의 경우, 연관 효소의 활성이 특정 금속에만 반응하도록 설계되어 있지만, 일부는 금속의 종류에 큰 차이 없이 산화/ 환원 반응을 유도한다. 전극은 미생물의 관점에서 보았을 때 (전기만 주어진다면) 전자를 수용/ 방출할 수 있는 하나의 거대한 금속이고, 상대적으로 금속 특이성이 낮은 금속 산화/ 환원 미생물이 이용할 수 있다. 특히 금속 혹은 금속 이온과 달리 전극은 미생물의 산화/ 환원 반응을 통해 전달된 전자가 전극 자체의 산화/ 환원 반응으로 이어지는 것이 아니라, 전자의 이동을 유도하는 매개체 역할을 한다. 따라서 자연계에 존재하는 금속과는 달리 산화/ 환원되지 않으므로 전극을 통해 (반영구적으로) 미생물 내 산화/ 환원 반응을 유발할 수 있다.

대부분 혐기성 조건에서 생장하는 금속 산화/ 환원 미생물의 관점에서 전극 표면 환경은 생장에 매우 유리한 환경이고, 이러한 환경에서는 전극에 부착되어 생장하기 위한 메커니즘들이 발동한다. 전극 표면에서 biofilm을 형성하거나, 직접 부착하는 경우가 많으며 nanowire를 통해 거리가 떨어진 곳에서도 직접 세포 외막 단백질을 통해 전자를 전달하는 메커니즘 등이 알려져 있다. 이러한 메커니즘을 갖고 있는 가장 대표적인 미생물로는 Shewanella 속의 미생물들과 Geobacter 속의 미생물이 꼽힌다 [7-11]. 미생물의 전자전달 메커니즘은 세포 내 NADH가 전자전달계의 첫 번째 효소인 NADH dehydrogenase에 전자를 전달한다. 이 전자는 quinone pool, NADH dehydrogenase II 등을 거쳐 cytochrome에 전달되는데, 이는 일반적으로 많이 알려진 respiration 반응과 거의 같다. 하지만, 이후 전자는 일반적인 respiration 경로와는 달리 periplasmic 효소로 전달되어(Shewanella species와 Geobacter species는 각각 CymA와 MacA) 세포 외막 효소로 전달하는 carrier 효소(Shewanella species의 경우 FccA/ Geobacter species의 경우 PpcA)로 전달된다. 이 전자의 전달은 세포 외막의 전자전달 효소 복합체인 mtr (Shewanella species), omc (Geobacter species)에 의해 전극으로 이어진다. 반대로 미생물의 전자 수용 메커니즘에 대해선 최근에 많은 연구가 진행 중이며, 비슷한 경로를 통해 수행되지만 관여하는 효소가 종마다 차이를 보이는 것으로 보고되고 있다.
 

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그림 2. Geobacter sulfurreduransShewanella oneidensis MR-1의 전자 전달 메커니즘


2.3. 미생물-전극 하이브리드 시스템의 활용 연구

미생물-전극 하이브리드 시스템을 응용한 연구들은 전자의 방향에 따라 크게, 미생물→전극(미생물 연료 전지, Microbial Fuel Cell (MFC)), 전극→미생물(Microbial electro-synthesis, MES) 그리고 생성물의 특성에 따라 전자의 흐름을 조절하는 Electro-fermentation으로 나눌 수 있다.

2.3.1. 미생물 연료 전지

미생물 연료 전지(MFC)는 미생물의 기질 환원에 따른 자발적 전자 전달 반응에 의해 발생하는 전위차 및 전류로 전기를 생산하는 시스템이다. 이는 철 산화 미생물의 세포 외 전자 방출과 그에 상응하는 짝반응인 환원 반응(일반적으로 O2 + e- + H+ → H2O)을 활용하여 전류의 흐름을 만들어 내는 시스템으로, 일종의 연료 전지와 같은 형태의 전기 생산 시스템이다. 미생물의 금속 산화 반응과 산소의 환원 반응을 통한 연료전지의 운전은 반응기 운전 후에도 CO2나 H2O 외의 다른 부산물이 거의 발생하지 않는다는 장점을 갖고 있다. 문제는 미생물의 산화-환원 반응이 미생물 내 산화-환원 반응 조효소인 NAD(P)H/ NAD(P)+의 산화-환원 준위에 의해 조절이 되고, 전자 방출 반응 역시도 세포 내 NAD(P)H/ NAD(P)+의 산화-환원 준위와 같은 수준(혹은 그 이하의 에너지가) 방출된다는 점이다. 다시 말해 NAD(P)H/ NAD(P)+의 산화-환원 전위차인 1.23 V 이상의 전압이 이론상 최대 전위차인 것이다. 이는 현재 상용화된 축전지의 최소 전위차인 3.3 V에 절반에도 미치지 못한 것으로, 실제 최대 생산 전압인 0.8 V와 비교하였을 때 25% 정도의 수준에 그치고 있다. 이를 극복하기 위해서 승압 장치를 통해 전기 생산 및 축전을 시도하였으나, 현재 기술에선 전기적 손실이 커서 전기 생산에는 활용이 힘든 단점이 있다. 이러한 단점에도 불구하고 현재 미생물 연료 전지는 하수 처리장에서 본격적인 상용화 단계에 있다. 하수 처리 과정에서 가장 높은 비용을 차지하는 부분은 폭기 과정으로, 하∙폐수 속의 미생물들을 통해 유기물의 완전 산화를 유도한다. 완전 산화 반응을 위해서 저수조에 공기를 불어넣어 주는 폭기(Aeration) 과정이 필요한데, 이 비용이 전체 하수 처리 비용의 약 30% 정도를 차지하고 있다. 폭기조에 전극을 설치하고 회로를 연결하여 미생물 연료 전지를 설치할 경우, 혐기성 호흡을 유도할 수 있고 이는 폭기 과정을 생략할 수 있는 장점이 있다. 비록 축전이 가능할 정도의 전기는 아니지만 약간의 전기 생산도 가능하기 때문에 전체 하수 처리 비용의 절감과 전기 생산이라는 일거양득의 효과가 있어 실제 하수처리장에서 상용화 연구 중에 있다.
 

표 1. 미생물 연료 전지 기반 바이오센서.
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화학 촉매에 비해 생물 촉매의 가장 큰 장점 중 하나는 기질 특이성이다. 생물 반응의 촉매인 효소는 대부분 아주 특정한 기질 특이성을 갖고 있다. 이러한 특성을 이용하여 정밀도가 뛰어난 바이오 센서 연구가 많이 진행되고 있는데, 미생물 연료 전지는 전기 신호를 통해서 추가 반응 없이 즉각적으로 신호를 인식할 수 있기에 활용가능성이 제시되고 있다. 현재 개발된 미생물 연료 전지 기반 바이오센서로는 BOD, COD, DO 그리고 일부 금속 이온 농도 측정 센서가 있다 [12].

2.3.2. Microbial electro-synthesis

2010년 Nevin 등에 의해 Sporomusa ovata 균주가 전극으로부터 받은 전자를 에너지원으로 CO2를 고정할 수 있음을 처음으로 보고하였고 [13], 같은 해 Korneel Rabaey와 René A. Rozendal는 처음으로 “미생물 전기 합성(Microbial Electrosynthesis (MES))” 라는 용어를 정립하였다 [5]. 이후 여러 연구를 통해 acetogen 중 Clostridium 속의 미생물과 Sporomusa 속의 미생물 그리고 기타 몇몇 종의 acetogen이 전극으로부터 전자를 받아서 volatile fatty acid를 합성할 수 있는 능력을 가진 것으로 보고되었다. 미생물 연료 전지와는 달리, 전자의 이동 방향이 전극→미생물의 방향으로 미생물을 환원시키는 반응을 통해 volatile fatty acid를 생산할 수 있는 시스템이다. 이 미생물들의 전자전달 과정은 직접 전달, [H]를 매개체로 하는 전달, electron shuttle을 통한 전달 등의 메커니즘들이 밝혀지고 있지만, 아직 그 경로가 명확히 밝혀지진 않았다. 흥미롭게도 일부 미생물의 MES 과정에서는 acetate와 같은 short chain volatile fatty acid뿐만 아니라, ethanol, butanol, hexanol 등의 알코올류의 대사물질과 butyrate, caproic acid 혹은 그 이상의 long chain volatile fatty acid 대사물질을 합성할 수 있음이 밝혀졌다. 대사공학을 이용한 재조합 미생물 제작과 공정 최적화 과정 등을 거쳐 현재 LanzaTech에서 대량 생산 공정 및 pilot scale 생산에 대한 연구가 진행 중에 있다. 이는 기존의 chemolithoautotroph 발효에서 많이 사용하는 수소에 비해 훨씬 높은 용해도로 환원력이 전달이 가능하다는 장점이 있어 향후 연구에 따라 chemolithoautotroph 연구에 활용될 가능성이 높은 시스템이다.
 

표 2. Electro-synthesis 연구 예.
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2.3.3. Electro-fermentation

미생물 발효 공정은 생촉매를 사용하는 친환경적 물질 생산 공정임에도, 기존의 화석연료 기반의 공정을 대체하지 못하는 이유는 생산성에 있다. 최근의 많은 생명공학기술의 발전을 통해 비약적으로 그 생산성이 높아졌음에도 불구하고, 화학촉매 공정에 비해 여전히 낮은 효율을 보여주는 이유 중 하나는 생성물과 기질의 열역학적 차이를 극복하지 못했기 때문이다. 화학촉매 반응의 경우, 직접적으로 반응 과정에 개입하여 열역학적 차이만큼의 산화제/ 환원제를 투입하여 이러한 차이가 극복이 가능한 반면, 생물 반응의 경우 생물 내의 산화/ 환원 준위를 조절하기가 극도로 까다롭다. 특히나 생물 반응 산화제/ 환원제의 사용은 대부분 생물에 강한 독성을 갖고 있어서 유의미한 수준의 양의 투입이 어렵다. Electro-fermentation은 전극을 통해 미생물과 전기화학적 상호작용을 유도함으로써 미생물 내 산화/ 환원 준위를 조절하여 원하는 생성물의 수율을 높이고자 하는 공정이다. 이 개념은 2010년 Flynn에 의해 Shewanella oneidensis MR-1에 E. coli의 Ethanol 생산 경로를 주입하고, 미생물 내의 전자를 외부로 방출하는 것을 통해 세포 내의 NADH 산화 반응을 유발함으로써 ethanol 생산 반응의 열역학적 반응에너지 차이를 좁힌 연구에 의해 처음 시도되었다 [6]. 같은 해 Korneel Rabaey와 René A. Rozendal의 review 논문을 통해 ‘Electro-fermentation’이라는 용어가 만들어졌고, 독일 KIT의 Gescher 교수 연구팀에서 acetoin의 생산 시 발생하는 redox unbalance를 전극을 통해 해결하고자 하는 연구가 최근에 발표되었다 [14, 15]. 또한 부산대 김중래 교수 연구팀에서는 Klebsiella pneumoniae L17을 이용하여 3-hydroxypropionic acid의 생산과 1,3-propanediol 생산에 필요한 세포 내 NAD+ 혹은 NADH를 전극을 통한 전자 전달반응으로 유발함으로써 생산 수율을 크게 끌어올리는 데 성공하였다 [16, 17].
 

표 3. Electro-fermentation 연구.
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3. 결론

미생물-전극 하이브리드 시스템은 금속 산화-환원 미생물의 세포 외 전자 전달 반응을 일반적인 금속이 아닌 전극을 활용한 것으로, 전극의 특성상 전자의 이동 외 반응 전 ∙후의 화학적 변화가 일어나지 않는 전극의 특성을 이용하여 반영구적으로 사용 가능한 시스템이다. 이러한 장점 덕분에 최근 하∙폐수 처리장에서의 미생물 연료 전지부터 Microbial Electrosynthesis를 통한 C1 가스의 전환 그리고 Electro-fermentation으로 정의되는 세포 내 산화∙환원 준위의 변화를 통한 유용화학물질의 생산 수율 향상 공정 등에 활용되고 있다. 미생물-전극 하이브리드 시스템의 가장 큰 단점은 기존에 알려진 금속 산화-환원 미생물로 host의 제한이 있었으나, 최근 합성 생물학 기법의 발전으로 다양한 미생물에서 적용 사례가 늘고 있다. 이는 미생물-전극 하이브리드 시스템이 여러 분야의 생물공학 기술에 응용될 수 있음을 의미하고, 미래 생물공학 기술의 핵심 기술이 될 것이 예상된다.

4. 참고문헌

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김창만(2020). 미생물-전극 하이브리드 시스템 연구 동향. BRIC View 2020-T22. Available from https://www.ibric.org/myboard/read.php?Board=report&id=3533 (Jun 23, 2020)
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