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새로운 N2O 환원 미생물의 유전체학과 생태학
새로운 N2O 환원 미생물의 유전체학과 생태학 저자 홍현희 (전남대학교)
등록일 2019.11.14
자료번호 BRIC VIEW 2019-R30
조회 721  인쇄하기 주소복사 트위터 공유 페이스북 공유 
요약문
아산화질소(N2O) 배출은 환경파괴의 주요 원인 중 하나이다. 최근, 이 N2O를 환원시키는 미생물이 발견되었다. 따라서, 미생물이 온실가스 중 하나인 N2O를 무해한 이질소가스로 환원시키는 능력을 가졌다는 점이 이목을 끌고 있다. N2O 환원 능력이 있는 탈질화, 비탈질화 미생물의 다양성은 예상보다 더 방대하다. 그동안 간과하던 자연계의 clade II 그룹은 N2O 흡수원으로써 작동할 수 있는 비탈질화 N2O 환원 미생물의 대부분을 포함한다. 본 리뷰에서는 최근 N2O 의 유전체학, 생리학, 생태학적 기저에서 이뤄진 진보적인 연구 성과와 N2O 배출 억제를 위한 일환으로써 이 연구의 중요성을 논의하고자 한다.
키워드: N2O-reducing microorganisms, NosZ, denitrification, metagenomics, niche differentiation

본 자료는 Genomics and Ecology of Novel N2O-Reducing Microorganisms. Trends Microbiol., 2018, 26(1):43-45.의 논문을 한글로 번역, 요약한 자료입니다.

목차

1. 미생물 자원과 N2O 흡수원: N2O 환원 미생물에 관하여
2. N2O 환원 미생물의 진화와 유전체학
3. N2O 환원 박테리아 개체군의 생리학
4. N2O 환원 미생물 군집의 생태학
5. 생태계 기능에 미치는 파급효과
6. 결론


1. 미생물 자원과 N2O 흡수원: N2O 환원 미생물에 관하여

무기질소화합물은 생물지구화학 순환 내에서 미생물이 유도하는 산화 환원 반응을 통해 변환된다. 미생물은 생태계 내 질소를 유지하고 손실하는 일련의 과정을 조절하고, 어떤 형태의 질소화합물을 분해할 지 결정한다. N2O는 여러 질소 순환 과정에서 생성되는 물질로 주요 온실가스 중 하나이자, 성층권 오존층 파괴의 원인이며, 100년 간 이산화탄소의 300 배에 해당하는 온난화 현상을 일으켰다. N2O 배출량의 3분의 1을 차지하는 수생태계를 제외하고, 농토, 농업 용수, 가축 폐기물 등 토양생태계는 N2O 배출량의 대부분을 차지하고 있다. 시간이 지날 수록 비료 사용량이 증가하고 토지 이용 변화에 따라 토양 유기물이 광물화되면서 N2O 배출량은 점차 더 증가할 것으로 보인다.

생물권 안에 많은 N2O 공급원이 있지만 N2O 흡수원은 단 하나만 존재한다. 미생물 효소인 N2O 환원 효소(NosZ)가 N2O를 N2로 환원시킨다. 이 효소는 박테리아와 고세균에서 생성되어 N2O를 N2로 환원시키는 완전한 탈질화(denitrification)를 일으키는 것으로 알려져 있다. Wolinella succinogenesCampylobacter fetus를 포함한 몇몇 비탈질화 박테리아는 N2O를 유일한 전자수용체로 이용하여 성장하는 것이 일찍이 보고된 바 있다. 최근 많은 미생물 분류군의 유전체(genome)가구축되고 분석되면서, 기존의 예상보다 N2O 환원에 관여하는 두 탈질화, 비탈질화 미생물의 다양성이 훨씬 크다는 것을 밝혀냈다. 탈질화 미생물과 대조적으로, 비탈질화 N2O 환원 박테리아와 고세균은 N2O를 생성하기 보다 N2O 흡수원이 될 수 있는 가능성이 높다. 따라서 N2O 배출에 관하여 기후변화 완화 전략을 개발할 때 농업생산과 오수처리시설 문제는 물론, N2O 환원 미생물의 능력은 더욱 중요하게 다뤄져야 한다.

 

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그림1. 미생물의 질소 순환 경로

 

NosZ 단백질 계통도(phylogeny) 분석 결과, NosZ는 clade I 과 clade II 두 그룹으로 나뉘어지고 있다. 이 clade들은 typical NosZ와 atypical NosZ로도 구분하지만, 본 리뷰에서는 clade I과 clade II NosZ로 구분하려 한다. Clade I 탈질화 미생물이 환원 반응하는 속도가 종마다 서로 다르기 때문에, 군집의 구성에 따라 N2O 흐름이 달라질 수 있는 것으로 보인다. Clade II에 대해 알려진 건 많지 않지만, 점점 유전학, 생리학적 차이가 밝혀지고 있다. 본 리뷰에서는 N2O 환원 미생물들을 연구한 최근 문헌들을 참조하여 유전학, 생리학, 생태학적 정보 관점에서 N2O 환원 미생물의 두 clade 간 또는 clade 내 분서(niche differentiation)를 설명하고자 한다. 또한 이러한 연구가 토양을 비롯해 여러 N2O 배출 완화에 중요한 이유를 논의하고자 한다.

2. N2O 환원 미생물의 진화와 유전체학

N2O 환원 능력은 계통학적으로 널리 퍼진 형질(trait) 중 하나이다. N2O 환원 촉매소단위체를 부호화(Encoding) 하는 nosZ 유전자의 상동 유전자(homolog)들은 다양한 환경에 서식하는 열 두 종의 고세균, 박테리아 유전체의 약 12%를 차지한다. 분석을 통해서 nosZ 계통도는 생물계통도와 일치하며 수평 유전자 전달(horizontal gene transfer) 케이스를 제외하고 NosZ의 분화가 주로 수직 유전 과정 중 발생한 것을 밝혀냈다. 이는 N2O 환원이 고대의 형질일 가능성을 보여주고 있다. 한편, 현재로부터 28~25억 년 전 시생대 후기 ‘산소 급증 사건(GOE; great oxygenation event)’ 전과 후 중 어느 시기에 N2O 환원 효소가 생성 되었는지 역시 의문이다. 동위원소 증거(isotopic evidence)에 따르면 비탈질화 경로는 GOE 바로 뒤에 일어난 것으로 보인다. 효소의 주요 공동인자(cofactor) 중 하나인 구리는 GOE 전 환경에서 낮은 농도는 아니지만 생물학적으로 이용 가능한 수준은 아니었다. 한편, N2O의 전구체인 NO는 GOE 전에도 있었고 철과 헴(heme)을 이용해 산소가 부족하더라도 N2O를 생성했을 것으로 예상된다. 또한 철(II)과 아질산염(nitrite)의 화학적 탈질작용(chemodenitrification)을 통해 N2O가 생성될 수 있었다. 따라서, 아질산염 감소 시기에 일어난 N2O의 축적과 동시에 N2O 환원 효소도 진화했을 것이다.

하지만 nosZ 유전자는 미생물 분류군을 통틀어서 볼 때 고르지 못한 분포를 보인다. 이는 근연종 간에도 그렇다. 이와 같은 다계통적 분포를 바탕으로, nos 유전자의 획득과 손실이 환경 요인에 의해 결정된다는 가설을 세울 수 있다. 박테리아에서 종종 기능 상실(loss of function)은 곧 적합성(fitness)을 증가시키기 때문에 결손(deletion)에 의한 유전자 손실은 공통적인 진화 현상 중 하나이다. 실제로, 완전한 탈질화 미생물들은 질산염이 고갈되고 다른 자원이 제한적일 때 nosZ 발현을 하향조절한다. 이는 nosZ가 없는 경우 탈질과 관련된 아질산염 환원 효소 유전자가 유전체의 40% 가량을 차지하는 이유이다. 이러한 현상은 무작위한 패턴이 아니다. 예를 들어, nosZ는 곰팡이 유전체에도 없고, 방선균류(Actinobacteria) 또는 엑시도박테리아류(Acidobacteria)의 유전체에도 존재하지 않는다. 이 분류군은 주로 낮은 자원가용성과 낮은 ph 조건의 토양 생태계와 관련이 있다.

nosZ 유전자는 두 개의 다른 N2O 환원 효소 그룹 clade I 과 clade II 그룹으로 구분된다. 이에 대해 NosZ 단백질 계통도 결과 뿐만 아니라, nos 유전자 클러스터(NGC; nos gene cluster)의 구성, NosZ 전좌 경로(translocation pathway), 탈질화 또는 호흡 암모니아화(respiratory ammonification)와 관련된 다른 유전자와의 동시 발생 빈도의 차이가 같은 경향을 보인다. Clade I은 알파-, 베타-, 감마프로테오박테리아로 구성되어 있다. 호염성 유리고세균(Haloarcula와 Natronomonas)의 nosZ 유전자도 진화적 거리에 따라 clade I으로 분류된다. 신호 펩티드(signal peptide) 연구는 단백질이 세포질에서 먼저 접힌 다음 세포질막을 가로질러 운반되는 twin-arginine 전좌 경로를 이용해 Clade I의 NosZ가 주변세포질로 전좌되는 것을 밝혀냈다. Clade I nosZ을 포함한 NGC를 가진 개체는 단백질 조립과 구리 수송에 관여하는 DFYL 유전자 다음에 nosZ 유전자를 갖고 있다. 또한 NosZ로 전자 수송을 담당하는 막결합 Fe-S 플라보단백질 유전자 nosR의 존재에 따라 clade가 구분될 수 있다. 탈질화 경로에서 다른 유전자와 nosZ의 동시 발생을 분석했을 때, clade I nosZ을 가진 개체의 83%는 두 아질산염 환원 효소 NirS 또는 NirK의 유전자를 가지고, 덕분에 clade I nosZ를 지닌 개체는 더욱 완전한 탈질화를 수행할 수 있다.

다양한 고세균과 박테리아 분류군은 clade II nosZ를 가진다. Clade I과 다르게 clade II nosZ를 지닌 개체들의 51%는 비탈질화 N2O 환원자들이다. 흥미로운 점은 이전 유전체 연구들에서 clade II nosZ를 가진 개체의 약 27%는 호흡 암모니아화 생물이 주로 가지는 포름산염 의존성 아질산염 환원 유전자 nrfA를 가진다는 점이다. 하지만, Photobacterium profundumShewanella loihica는 clade I NosZ를 가진 것을 보아 호흡 암모니아화가 clade II nosZ가 있을 때만 일어나진 않는다. Shewanella loihica는 몇몇 다른 박테리아(Opititus terraeBacillus spp.)들이 가지는 완벽한 탈질화와 호흡 암모니아화를 수행하는 생물이다. 고세균과 호열성 박테리아를 제외하고 clade II nosZ 대부분이 Sec 전좌 경로와 관련된 신호 단백질을 가지고 있다. 이 전좌 경로는 단백질 접힘과 보조인자 결합이 일어나고 있는 주변세포질로 미완성 폴리펩티드를 내보낸다. 두 clade 간 전좌 경로의 차이가 전좌 이외에 어떤 기능적 의미가 있는지, 또는 단지 nosZ 계통발생에 걸쳐 분류군의 분포와 일치하게 된 것인지는 분명하지 않다. 그러나, W. succinogenes, Ba-cillus azotoformans, Solitalea canadensis를 포함한 clade II 개체의 연구들에서 알 수 있다시피 NosZ는 세포질막과 밀접한 관련이 있다. 이는 nosZ 바로 뒤에 전자 수송에 관련된 막관통 단백질 유전자 nosB가 있는 것을 통해 알 수 있다. 이러한 패턴의 예외로는 clade I에 속하는 호염성 고세균이 nosB를 포함한 NGC를 가진 것이 있다. 전체적으로 유전체 분석은 clade I과 clade II nosZ를 가진 개체 간의 차이를 명백하게 보여준다. 하지만 어떻게 NGC 배열의 차이와 전좌 경로의 차이가 생리학적 차이를 이끌어내고, 더 나아가 분서를 일으키는지 더욱 자세히 알기 위해서는 생화학적, 생리학적 연구들이 뒷받침되어야 한다.

3. N2O 환원 박테리아 개체군의 생리학

박테리아 유전체 내 nosZ 유전자 분포와 더불어 여러 N2O 형성원이 존재하는 것을 통해서 N2O 환원에는 다양한 생리학적 반응이 관련 있는 것을 알 수 있다. nosZ를 가진 모든 미생물에 해당하지 않지만, N2O 환원은 종종 에너지 보존과 관련 있는 것을 볼 수 있다. 다만 이는 대사를 위한 전자 흡수원으로 기능하거나 N2O의 독성 영향에 대처하기 위한 방법이다. Sullivan et al. 에 따르면 구리량이 제한되면 Paraccocus denitrificansnosZ 발현이 하향 조절되어 비타민 B12가 비활성화되고 N2O가 세포 독성 효과를 가진다. Gemmatimonas aurantiaca 종의 T-27 strain은 탈질화 유전자 세트가 완전하지 않아 산소 결핍 조건에서 성장할 수 없고, 산소 조건에서 성장하며 N2O를 환원시킨다. 여기에서 N2O는 명백하게 전자 흡수원으로 작동하며 nosZ의 활성은 일시적인 무산소 조건 동안 생존력을 유지시킨다. Gemmatimonadetes 문의 nosZ 유전자는 많은 토양 생태계에서 가장 자주 발생하는 nosZ 유전자 중 하나이기도 하다. N2O가 비탈질화 미생물의 호흡에 이용될 때 서로 다른 동역학(kinetics)으로 환원이 일어나며, 이는 서로 다른 환경에 적응했다는 것을 보여준다. Bacillus vireti의 동역학과 N2O 환원 조절에 대한 최근의 연구들은 어떻게 환경 조건이 clade II nosZ 미생물을 잠재적인 N2O 흡수원으로써 작동하도록 조절하는지에 초점을 맞추고 있다. 아질산염 농도가 30 mM보다 높을 때, NosZ 활성이 저하되기 때문에 N2O 환원은 배양 배지의 아질산염 농도에 달려 있다. 유전자 nosZ는 낮은 아질산염 레벨(5 mM)에서 높게 발현되며 이처럼 아질산염 또는 질산염이 적을 때 발현이 유도된다. N2O를 유일한 전자 수용체로 성장하는 다섯 종의 박테리아에서 clade I이 clade II 보다 더 높은 최대 N2O 환원율을 보이지만, Clade II nosZ가 clade I nosZ 보다 낮은 전체 반포화상수 값을 가진다. Clade II 박테리아는 1 몰 N2O당 50~80% 정도 더 많은 바이오매스를 생산하여 clade I 시스템에 비해 N2O 호흡 순환고리에서 더 효율적으로 자유 에너지 보존이 가능하다. 이러한 관찰이 clade II nosZ 미생물 전체에서 일반적인 것인지는 아직 확인이 필요하다. 그리고 clade II nosZ 개체가 clade I의 것과 다른 N2O 환원 동역학을 가지고 있어야 생태학적 역할의 분화와 생태학적, 환경적 결과들을 설명할 수 있다.

4. N2O 환원 미생물 군집의 생태학

N2O 환원 미생물의 새로운 계통이 발견된 후, 여러 환경조건에서의 미생물 군집 연구가 진행되었다. 많은 연구가 미생물 분포와 관련 있는 요인을 결정짓기 위해 다양성과 N2O 환원 미생물의 양을 추정했다. 보통 clade II가 clade I보다 높은 다양성을 보여서 nosZ clade II의 분류군 범위가 훨씬 클 것으로 예상되었다. 환경 내 clade I nosZ 의 대다수는 해양과 토양에 서식하는 알파-와 베타 프로테오박테리아(Burkholderiales)로 추정되었다. 알파프로테오박테리아 중에서 해양퇴적물에서는 Rhodobacterales가 토양에서는 Rhizobiaceae가 가장 많았다. Clade II nosZ는 대부분의 환경에서 Bacteroidetes, Gemmatimonadetes, Deltaproteobacteria에 존재하고, 해양과 하구퇴적물에 서식하는 감마프로테오박테리아와 비분류된 고세균에서도 발견되었다. 유전체 연구에 따르면, 여러 환경에서 clade II nosZAnaeromyxobacter, Dyadobacter, Gemmatimonas, Ignavibacterium, Melioribacter, Pedobacter와 같은 비탈질화 미생물에 있다. 이들은 다른 개체에서 유래된 N2O나 화학적 탈질작용, 다른 자원을 이용하는 것으로 알려져 있다. 그들의 광범위한 분포를 통해 N2O 환원 능력이 생태학적으로 의미 있는 형질이라는 것을 알 수 있다.

앞선 연구들에서 clade II nosZ는 clade I과 동등하거나 더 많은 환경에 존재하는 것을 증명했다. 이후 이뤄진 후속 연구들은 토양 환경에 초점을 맞추고 있는데, 특히 N2O 배출에 가장 많은 지분을 차지한 농토에서 많은 연구가 이뤄졌다. Clade II nosZ가 clade I 보다 1.5에서 10배 정도 수적 우세를 보이는 것은 qPCR 연구에서 공통적으로 보고되었다. 메타지노믹스(metagenomics) 연구는 여러 토양 서식지에서 clade II nosZ의 우세를 뒷받침한다. 폐수처리공장 같은 수생 및 공학 시스템에서 N2O 환원 미생물은 비교적 주목받지 못했다. 그러나, 메타지노믹스 연구 결과 염습지에서 clade II nosZ는 clade I 보다 세배 더 많은 것으로 보고되었다. 수생 환경에서 PCR 기반 연구를 진행한 결과 두 clade는 동등하거나 clade I nosZ가 더 많았다. 습지, 대호, 부영양호에서는 clade I nosZ가 clade II 보다 약간 더 많았고, 인공 습지와 질산염 처리 반응기에서는 천 배 가량 더 많았다. 그리고 해안 퇴적물과 염습지에서 clade I nosZ는 10배 이상 많았다. 실제 활성이 측정되어야 한다는 점을 제외하고 보면, clade I nosZ를 가진 완전한 탈질화 미생물은 수생태계에서 N2O 환원에 중요한 역할을 하고 있을 것으로 보인다. 반대로 clade II nosZ를 가진 개체들은 토양에 많이 서식하고 있다. Clade II nosZ 미생물의 광범위한 다양성과 풍부함을 바탕으로, 생태계에서 N2O 배출을 조절하는 N2O 환원은 생태학적으로 유리한 형질로 볼 수 있다.

nosZ clade의 양과 다양성에서 대조되는 패턴이 관찰되었다. 그럼에도 불구하고 각 연구들을 비교해볼 때 하나 또는 다른 clade와 연관성을 보이는 특정 요인은 거의 없었다. 질소, 탄소, 유기 물질, C:N 비율과 같은 영양 상태, 점토 또는 양토 함량을 포함한 토양 조직 성분은 clade I nosZ 군집의 크기와 관련이 있었지만, clade II nosZ를 선호하는 특정 환경 요인은 확인되지 않았다. 이는 간접적으로 보여지거나 상황에 따라 달라지는 기저 요인들과 생물적 요인, 상호작용이 간과되었기 때문일 수 있다. 뿌리-토양 접면에서 살펴보면 clade II 타입은 토양 성분을 선호하고, clade I 타입은 토양과 상관없이 곡물 뿌리를 선호했다. 대량의 토양보다 백자작나무의 뿌리 면에서 clade I nosZ 비율이 높았다. 위 연구는 토양과 뿌리 면을 비교하여 탈질화 경로를 통한 N2O 환원과 생산이 밀접한 연관성을 갖는 점을 보여준다. N2O 환원에 관여하는 생물체들의 계통적 다양성을 고려하면 두 clade 간에 다른 생태학적 적소가 존재한다는 것은 그리 놀라운 일이 아니었다. 예를 들어, 두 clade I과 clade II nosZ의 생태학적 분서는 산소 이용성과 부영양화 레벨, pH, C:N 비율, 작물시스템, 농토 양분의 영향을 받는다.

5. 생태계 기능에 미치는 파급효과

다양한 유전적 조합을 갖는 미생물 군집은 그들의 양과 다양성, 활동에 영향을 줄 수 있는 일련의 생태학적 과정과 관련이 있기 때문에, 미생물 군집은 궁극적으로 순 N2O 배출량을 결정짓는데 큰 역할을 한다. 역동적인 환경과 진화적 과정의 피드백은 N2O 생산 및 환원 미생물 군집의 다양성과 구조를 결정하게 된다. ‘구조와 다양성’은 군집을 구성하는 분류군의 조합을 의미할 뿐만 아니라, 탈질화 경로 또는 다른 경로 내에 있는 다양한 프로세스의 조합이기도 하다. 선행 연구들에 의하면 농업과 다른 현장 간 N2O 생산량의 상대적인 비율의 차이는 탈질화 미생물 군집 조성에 의해 설명될 수 있다. 이는 다만, 미생물 군집의 탈질화가 N2O 생산과 소비에 관여하는 모든 생물학적 요인들을 조절하는 경우에 해당한다. 비탈질화 유전자의 동시 발생 패턴이 분류군 전반에서 일치하기 때문에, 비탈질화 미생물 군집 조성과 비탈질화 경로의 구조가 미치는 영향은 밀접하게 연관되어 있다. 예를 들어, nosZnirK 보다 nirS와 높은 빈도로 동시 발생하는 것을 보아, nirS 비탈질화 효소가 nirK 보다 더 완전하게 비탈질화를 진행하고 N2O 배출을 적게 하는 것을 알 수 있다. 또한 현장 조사 연구에서는 nirK 양과 N2O 배출양 사이에 양의 상관관계(positive correlation)가 있음을 보고했다. 그리고 qPCR 분석 결과 nirK 타입 효소의 오직 10~30% 만이 nosZ 유전자와 함께 있는 것을 확인하였다. 비탈질화 경로에서 마지막 단계의 중요성은 목초지에서 nosZ 박테리아와 N2O에서 N2로 비탈질화된 최종 산출물 비의 음의 상관관계를 통해 알 수 있다. 동일하게 호수 간 N2O 축적량 차이는 nosZ 유전자 대비 nir의 상대적인 양과 연결되어 있다. 이러한 상관관계는 다양한 생태계에서 보고되었다. nosZ가 없어 N2O를 생성하는 비탈질화 strain인 Agrobacterium tu-mefaciens C58를 다양한 토양에 추가하면 상대적으로 N2O 배출량이 증가한다. 직접적인 조절 실험을 수행하여 NosZ를 합성할 수 없을 때, 비탈질화 최종 산출물 비가 영향을 받으며 N2O에서 N2로 환원하는 정도는 유전적, 환경적 조절을 받는다는 사실이 확인되었다.

nosZ 유전자가 두 개의 다른 clade로 분기된다는 것을 발견하면서, clade I과 clade II nosZ 사이의 차이가 N2O 순 배출량에 영향을 줄 수 있는지는 주요한 문제가 되었다. Clade I nosZ 미생물 군집만을 고려한 선행 연구들에서는 nosZ 미생물 군집과 N2O 배출량의 관련성은 강하거나 약하거나 또는 없는 등 다양하게 관찰되었다. 하지만 최근 획기적인 연구 내용이 발표되면서 토양의 N2O 흡수원으로써 clade I 보다 clade II nosZ의 잠재적인 역할이 주목받았고, 이는 N2O 배출 감소와 clade II nosZ 미생물 군집을 연결시킨 후속 연구들에서도 같은 결과를 내놓았다. clade I nosZ 타입 미생물은 nirKnirS를 가진 반면에, 약 절반의 clade II nosZ 미생물이 nir 유전자를 갖고 있지 않아 두 clade가 다른 역할을 하고 있다는 점이 뒷받침되고 있다. 그동안 주장되던 것처럼 clade II nosZ 미생물이 토양에서 N2O 환원 능력을 가지고 있는 점도 최근 확인되었다. 토양 메타지노믹스에서 흔히 발견되고 clade II nosZ를 지닌 Dyadobacter fermentans를 다른 토양에 접종한 결과 최대 189% 가량 N2O 배출이 감소되었다. 이를 통해 clade II nosZ 박테리아는 토양의 다른 미생물이 배출하는 N2O를 소비하고, N2O 공급자와 감소자 사이에 밀접한 연결고리가 있다는 것을 제시하였고, N2O 완화의 실마리를 제공했다. 지난 몇 년 간 토양 그 자체에서 N2O를 소비한다고 알려졌었지만 그 메커니즘은 연구되지 않았다. 따라서, N2O 배출이 N2O 생산과 N2O 소비에 의해 조절되는지 결정하고, 어느 시기, 어떤 원인에 의해 토양 N2O 소비가 증가하는지, 미생물의 N2O 환원이 전세계 N2O 배출 억제에 미치는 영향에 대하여 추후 연구가 필요하다.

6. 결론

유전자 nosZ의 새로운 clade II의 발견과 생태계 전반에 필수적이면서 다양하고 많은 비탈질화 N2O 환원 미생물에 대한 자각은 연구의 새로운 장을 열었다. 지난 5년 동안 N2O 환원에 관여하는 기능적 유닛의 유전적 다양성과 유전체, 생물체를 이해하고, ‘N2O 환원은 그 자체로 호흡 과정을 나타낸다’는 Zumft와 Kroneck의 주장이 강화되었다. N2O 생산과 환원은 둘 다 질소 순환을 설명하는 데 필수적이며 대부분의 생태계는 N2O를 배출하고 있다. N2O 배출은 환경적 문제이기에 clade I과 clade II의 N2O 환원 미생물을 비교하는 실험, 연구가 수행되었고, clade II 미생물이 토양의 중요 N2O 흡수원이라는 것을 보여주었다. 이에 더하여 clade내 각 생물체들 또는 clade I과 clade II nosZ 간 분서를 설명하는 메커니즘, 요인과 N2O 환원 미생물에 대한 통찰이 더욱 필요하게 되었다. 이해를 돕기 위해 N2O 환원이 환경에서 갖는 주요 목적, N2O 생산자와 N2O 감소자 간 상호작용, 탈질화 경로의 세분화에 따른 이점과 관련된 문제점은 아래에 정리하였다. 본 리뷰는 연구분야에서 이뤄진 발전을 주로 다루었으며, 이를 토대로 추후 N2O 흐름을 이해하고, N2O 배출 억제 전략을 향상시키는 단계가 기다리고 있다.

 

주요 질문
- 환경 내에서 N2O 환원의 주요 목적이 무엇인가? 미생물은 다양한 목적성에 따라 N2O를 환원할 수 있다. 예로 에너지 보존, 해독작용, 과잉 전자 제거 등이 있다. 서열 유사성이 기능 유사성과 동일하다고 가정한다면 환경 내 서열에 기반했을 때 많은 기능적 다양성이 존재한다.
- N2O 환원 효소의 계통 발생에 따라 환경 조건에 대한 반응도 보존되는가? 유사하게 에너지 보존과 관련하여 N2O 환원 효율도 보존되는가? 이러한 정보들은 어떻게 두 주요 clade 사이에서 진화와 분서가 연결되는지 이해하는데 중요하다.
- clade I과 clade II 미생물 간 분서는 주로 N2O 환원 효소 때문인지 또는 다른 형질 때문인지 알아내는 것은 중요한 문제이다. N2O 환원 효소 두 타입의 분포는 분류군과 연관이 있고 연결되어 있다. 이는 N2O 환원 효소를 관리하고 조절하기 위해서 풀어야 할 문제이다.
- N2O 공급자와 N2O 환원 미생물의 직접적인 연관관계는 보편적인가, 얻는 이점은 무엇인가?
- N2O 형성 속도 또는 N2O 환원 속도가 N2O 배출을 조절하고, 생태계에 따라 다른 양상을 보이는가? 배출량 조절에 관한 전반적인 지식은 N2O 배출 감소 전략을 발전시키고 향상시키는 데 도움이 될 수 있다.

 

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홍현희(2019). 새로운 N2O 환원 미생물의 유전체학과 생태학. BRIC View 2019-R30. Available from https://www.ibric.org/myboard/read.php?Board=report&id=3364 (Nov 14, 2019)
* 자료열람안내 본 내용은 BRIC에서 추가적인 검증과정을 거친 정보가 아님을 밝힙니다. 내용 중 잘못된 사실 전달 또는 오역 등이 있을 시 BRIC으로 연락(member@ibric.org) 바랍니다.
 
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