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2019 American Society for Virology Annual Meeting 참석 후기
2019 American Society for Virology Annual Meeting 참석 후기 저자 박초롱 (University of California at Davis)
등록일 2019.09.26
자료번호 BRIC VIEW 2019-C24
조회 796  인쇄하기 주소복사 트위터 공유 페이스북 공유 
요약문
올해로 38번째를 맞이하는 ASV는 Minneapolis 도시에 위치해 있는 University of Minnesota의 East Bank 캠퍼스에서 4일 동안(2019년 7월 20~24일) 진행되었다. 오전에는 4~5명의 과학자들이 진행하는 강의가 있었으며 이후, 워크샵 세션과 포스터 전시로 구성되어 있었다. 워크샵은 대략 10개의 워크샵 세션이 동시에 진행되는 형식으로, 참석자는 자신이 원하는 워크샵을 선택하여 참석할 수 있었다. 4일 동안 총 57개의 워크샵이 있었으며, 이후 두 시간 동안 진행되는 포스터 세션이 있었다. 다양한 관점으로 다루어진 모든 바이러스의 연구들을 한 곳에서 배울 수 있는 흥미롭고 유익한 학회였다.
키워드: Viruses, Host defenses, Innate immune sensing
분야: Immunology, Microbiology

목차

Ⅰ. 학회 주요 내용
  • 7월 20일 주요 내용
    Keynote address
    Concurrent Workshop Sessions (Evening) - Innate Immune Sensing, Novel Methods and Technology
  • 7월 21일 주요 내용
    Lectures: Coinfections and Organ Culture Models
    Concurrent Workshop Sessions (Afternoon) - Poxviruses I
    Poster Session
    Concurrent Workshop Sessions (Evening) - Hepatitis viruses
  • 7월 22일 주요 내용
    Lectures: Sex as a Virological Variable
    Concurrent Workshop Sessions (Afternoon) - Interference with Host Defense, Filoviruses
    Concurrent Workshop Sessions (Evening)
    Poster Session/Evening Social
  • 7월 23일 주요 내용
    Lectures: Innate Immune Responses
    Concurrent Workshop Sessions - Poxviruses II, Calicivirus and Astrovirus
  • 7월 24일 주요 내용
    Lectures: Virus Evolution: Genes and Structures
Ⅱ. 총평

(본 학회참관기는 워크샵의 내용을 위주로 작성되었습니다.)

 

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< 매일 아침 이곳 Carlson Family Stage, Northrop Auditorium에서 강연이 진행되었다. 본 사진에서는 약 1,000명의 참석자들이 강연을 듣고 있다. 7월 20일, 기조연설자로 초청된 Akiko Iwasaki Speaker가 Endogenous Retroviruses에 관한 흥미로운 주제로 강연을 진행하고 있다. >

 

Ⅰ. 학회 주요 내용

7월 20일 주요 내용

Innate Immune Sensing

타입 I 인터페론(Type I-Interferon, Type I-IFN)은 바이러스 감염 후 면역반응의 일종으로 숙주세포에 분비되는 단백질이다. 이 단백질은 모든 포유류에 존재하며, 이의 유사물질 또한 새, 파충류, 양서류 그리고 어류에서까지 발견되었다. Type I-IFN분비는IFN-stimulated genes (ISGs)의 발현을 증가시켜 항바이러스 반응을 유도한다. IFN 분비에 반응하여 IRF3/7과 NF-kB 같은 전사인자들은 IFN-I을 증가시켜 ISGs를 발현시키기도 하지만, 이를 통하지 않고 ISGs들을 직접적으로 발현시키기도 한다. 특히, 숙주세포가 바이러스의 DNA나 dsRNA을 인식할 때 이와 같은 비슷한 전사인자들이 IFN-I 발현을 증가시킨다.

서로 다른 강(Class)에 속하는 바이러스에 따른 항바이러스 반응 차이를 조사하기 위해 DNA 바이러스인 UV-비활성 Human Cytomegalovirus (HCMV)과 dsRNA 바이러스인 Sendai virus (SeV)를 이용하여 항바이러스 반응을 비교, 분석하였다. Fibroblast에 UV비활성 HCMV를 감염시킨 경우 INF-I의 발현이 증가되지 않은 채 ISGs 발현이 증가됨을 확인했으나, WT 바이러스 감염 시 전사체 분석을 한 경우 같은 ISGs 발현이 IFN-I 분비에 따라 증가됨을 보여주었다. 동일하게, HCMV 감염은 IRF3와 NF-kB 신호전달에 따른 항바이러스 반응이 일어났으나, SeV 감염은 INF-I 반응을 통한 항바이러스 반응을 일으켰다.

본 연구는 유전정보와 입자구조가 서로 다른 HCMV와 SeV를 이용하여 IFN-I 의존성 세포전달과, NF-kB와 같은 INF-I 비의존성과 같은 크게 두 가지 경로를 통해 항바이러스 반응으로써 동일한 ISGs 발현이 일어날 수 있음을 보여주었다.

Novel Methods and Technology

본 워크샵에서는 바이러스에 관련된 여러 실험적 방법이나 기술들을 개선, 개발에 관련된 발표였다. 이중 필자가 기술할 주제는 photo-activatable ribonucleoside (4-thiouridine) cross-linking (PAR-CL) 기술이다.

본 세션에서 발표된 이 기술은 면역침강방법 없이도 바이러스 입자 안에 있는 잠재적인 RNA-Capside(캡시드) 단백질의 결합부위를 스크리닝 할 수 있다. 이를 위해 모델 바이러스로 Flock house virus (FHV)를 이용하였고, FHV RNA genome에서 전반적으로 PAR-CL 신호를 잡을 수 있었다.

Dimethyl sulfate (DMS) mutational profiling with sequencing (MaPseq): DMS는 주로 핵산의 2차 구조를 알아내기 위해 이용되는 화학물질로, adenine의 N1그룹, cytosine의 N3그룹을 선택적으로 메틸화한다. 그러므로 modified된 부위는 염기 결합을 할 수 없게 되며 이는 sequencing을 통해 어느 부위인지 알 수 있게 해준다. 따라서 이 그룹에서는 이 원리를 응용하여, 만약 바이러스의 어떤 RNA 부위가 단백질과 결합하고 있었다면, 이 화학물질에 영향을 받지 않을 것이고 이는 sequencing을 통해 부위를 확인할 수 있을 것이다. 이 그룹은 PAR-CL 신호를 통해 FHV RNA genome에서 hot spot이 존재함을 밝혀냈고, 또한 이 hot spot의 synonymous mutagenesis를 통해 염기결합을 방해했을 때 사이트에 따라 결합 반응에 주는 영향이 달랐다. 그중 바이러스의 복제와 방출에 중요한 역할을 하는 부위를 발견하였다. 종합해 보면, NGS를 기반으로 한 sequencing 기술과 화학적 처리를 이용한 돌연변이 유도반응을 응용해 바이러스의 중요한 RNA 구조와 기능의 연결성을 밝혀냈다.

 

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< 동시에 일어나고 있는 con-current 형식의 세미나. 참석자들이 분배되기 때문에 오전에 많았던 참석자들과는 달리 확연히 줄어든 청객들을 볼 수 있다. >

 

7월 21일 주요 내용

Poxviruses I

폭스 바이러스는 바이러스과(Family) 중 하나이며, 현재 69개의 종(Species)이 발견되었다. 이는 다시 숙주에 따라 28개의 genera로 나뉘며 다시 크게 두 개의 sub-family로 분류된다. 그중 사람을 감염시킬 수 있는 4개의 genera 중 orthopoxviruses (OPVs)는 가장 잘 알려져 있다. 특히 사람에게 치명적인 천연두(smallpox)를 일으키는 variola virus, 또 이를 근절시키기 위해 백신에 널리 이용된 백시니아 바이러스(vaccinia virus) 모두 이 OPVs과에 속한다.

백시니아 바이러스는 DNA 바이러스로 약 190kb genome을 통해 약 200개의 유전자를 코딩할 수 있다. 백시니아 바이러스는 많은 면역 반응 조절 유전자를 코딩하는데 이의 시퀀스 동일성 등을 비교한 결과 숙주세포로부터 얻어졌을 수 있는 가능성이 있음을 알게 되었다. 예를 들면, I4L 유전자는 ribonucleotide reductase subunit R1으로써 인간 genome에서의 상동 유전자와 76%의 아미노산 시퀀스를 공유하고 있다. 특히, I4L 유전자는 폭스 바이러스의 많은 Family 중 orthopoxvirus sub-family만이 공유하고 있음을 미루어 볼 때, 숙주세포로부터 비교적 최근에 바이러스의 evolutionary diversification(진화적 다양성)이 일어났음을 제시하고 있다.

본 연구는 백시니아 바이러스가 어떻게 숙주로부터 유전자를 Capture 하는지 조사하였다. 백시니아 바이러스가 감염된 BSC-40세포에 서로 다른 polynucleotide cosntructs (cDNA:RNA, cDNA, RNA)를 transfection 하였다. 결과로써, 백시니아 바이러스의 DNA genome에 cDNA-RNA, 비 상동적 또는 상동적 DNA constructs까지 흡수될 수 있음을 보여주었다. Genome에 흡수된 위치는 Oxford Nanopore와 Illumina sequencing 방법을 통해 위치를 확인하였고, 이를 통해 백시니아 바이러스의 genome에 integration site map을 발표하였다.

Hepatitis Viruses

간염바이러스는 간에 특이적으로 감염시켜 염증반응을 일으키고 결국 암 발생에까지 관여하는 바이러스이다. 이는 바이러스에 따라 급성(acute) 반응 또는 만성(Chronic) 반응으로 나타나게 된다. 가장 흔하게 나타나는 case로 A,B,C,D 그리고 E형 바이러스로 분류되며 A형, B형은 백신 예방이 가능하고, C형은 효과적인 치료제 개발이 이루어졌으나 가격적인 측면으로 보았을 때 모든 사람에게 적용할 수 있는 옵션이 아니다. D형, E형은 효과적인 백신, 치료제 개발이 현재 없는 반면 중국에서만 이용되는 E형 백신이 있다.

HCV는 positive sense RNA 바이러스로써, 캡-비의존적 번역 숙주세포의 라이보좀(Ribosome)이 직접 5’untranslational region (UTR)로 모집되어 단백질이 생산된다. 이를 또한 internal ribosomal entry site (ISRE)라고 부르기도 한다. 이 부위의 구조에 따라 라이보좀의 방출과 모집이 이루어지며 따라서 이 부위에 variant가 생기면 HCV 단백질 생산을 지체시키며 이는 바이러스의 fitness까지 영향을 줄 수 있다.

이번에 발표된 주제는 단백질 번역의 관점을 포함해 HCV IRES의 variants를 조사하여 번역의 효율에 저해된 subpopulations 중 IRES를 조사하였다. 실제 만성적으로 바이러스에 감염된 환자 serum에서 바이러스 RNA를 추출한 뒤 deep sequencing을 통해 IRES variants를 분석하였고, 이는 다시 실제 번역에 영향을 미치는지 알아보기 위해 bi-cistronic vector에 클로닝 되었다. Bi-cistronic vector는 Renilla luciferase (RLuc), Firefly luciferase (FLuc)으로 구성되어 있어, Rluc은 캡 의존적 번역을 통해 생산되고, 실험하고자 하는 IRES 부위를 Fluc upstream에 클로닝 함으로써 분석 할 수 있다. In vitro 전사를 통해, 캡 구조와 Poly-A가 연결된 bicistronic RNA를 얻어낸 뒤 이를 다시 토끼 reticulocyte에서 번역시켜 단백질을 비교분석하였다. Bioluminiscense assay를 통하여 Fluc/Rluc 값을 번역 효율성으로 계산하였더니, low frequency variants는 통계적으로 유의미하게 번역이 저해됨을 보여주었다. 이 variants들은 상당 부분 point mutations을 가지고 있었으며, 다시 이 mutations을 통해 실험을 한 결과 실제로 mutations 자체가 번역 저해 효과에 직접적으로 관련되어 있었음을 알 수 있었다.

 

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< 참여한 워크샵 중 포착된 사진. 늦은 저녁 시간임에도 워크샵의 참여도가 높았다. >

 

7월 22일 주요 내용

Interference with Host Defense

Post-translational modification, PTM(번역 후 수정)은 세포 내에서 단백질이 합성된 후 단백질에 효소적으로 일어나는 modification이다. 이는 단백질 자체 기능에 중요한 역할을 한다. ADP-ribosylation (ADP-라이보화)는 PTM의 종류 중 하나로, ADP-ribosylase에 의해 타겟 단백질에 ADP-ribose가 monomer 또는 polymer로 결합한다.

Coronaviridae, Togaviridae, Hepeviridae를 포함한 여러 바이러스 Family들은 거대 도메인, macrodomain 단백질을 코딩한다. 위의 언급한 바이러스들의 거대 도메인 단백질들은 숙주세포의 단백질에 covalently linked ADP-ribose에 결합하고 그 타겟 단백질로부터 ADP-ribose를 가수분해하며 이 작용은 결국 바이러스 생활사에 도움을 준다고 보고되었다. 하지만 숙주세포 자체의 ADP-ribosyl transferase 효소와 이외 다른 ADP-ribosyl transferase 또한 이 같은 작용에 관련이 있는지는 알려지지 않았다.

Anthony Fehr 그룹에서는 coronavirus의 거대 도메인 단백질과 PARPs 효소와의 관계를 조사하였다. PARPs는 세포 내에 17개의 다른 단백질로 존재하며 서로 다른 기능과 구조를 가지고 있다. 이 그룹에서는 small molecular inhibitor를 이용하여 모든 17개의 PARPs를 저해하였을 때, 바이러스의 복제가 증가되었고 대식세포로부터 인터페론의 분비가 현저히 낮아짐을 발견하였다. 특히, wild-type의 coronavirus를 감염시킨 경우 위의 현상이 나타났으나, 거대 도메인을 돌연변이 시킨 coronavirus를 감염시킨 경우에는 바이러스의 titer와 인터페론의 분비에 아무 변화가 없음을 보여주 었다. Small-interference RNA를 이용하여 모든 PARPs의 발현을 저해할 때 세포 내에서 가장 많이 발현되는 PARPs가 관련되어 있음을 알아냈다. 하지만 흥미롭게도 Hepatitis C virus의 거대 도메인을 돌연변이시킨 경우에는 바이러스의 생활사에 영향을 미치지 않았다. 이는 거대 도메인의 역할이 각 바이러스마다 다르게 연관되어 있음을 제시해 주었다.

 

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< 두 시간 남짓의 포스터 세션. 21일에는 워크샵 후 바로 포스터 세션이 있었고, 22일 다음날에는 social hour와 동시에 열린 포스터 세션으로 구성되었다. 활발한 토론이 이루어지고 있다. 약 48개의 다른 주제로 이틀간 대략 400점의 포스터가 전시되었다. >

 

위의 언급했던 coronavirus나, hepatitis virus 같은 경우 양성가닥 positive-sense RNA를 주형으로 한 바이러스로써, genome 크기는 대략 9~25 kb 정도이며 바이러스 생활사에 필요한 대부분의 요소들을 숙주 내 세포로부터 얻어 쓴다. 그러나 Poxvirus, herpesvirus 같은 DNA 바이러스는 사이즈가 150-350 kb로 상대적으로 매우 큰 바이러스이다. 이런 큰 genome을 가진 바이러스는 스스로 많은 단백질들을 코딩할 수 있고 이 중 많은 단백질들이 숙주세포 요소를 mimic하기 위해 구조적, 기능적으로 비슷한 단백질을 코딩한다. 따라서 이러한 homologs 단백질들은 숙주세포 내에서 기본적인 신호전달계를 교란시키거나 항바이러스 작용을 직, 간접적으로 억제해 바이러스 생활사에 도움이 되도록 쓰인다. 이러한 mimicry 작용은 다른 organism으로부터 유전자를 획득하는 기전으로써, 즉, horizontal gene transfer를 통해 숙주세포의 sequence를 갖다 쓰거나, 바이러스 단백질이 세포 단백질의 구조와 비슷하게 형성이 되어서 기능을 따라 하게 되는 convergent evolution을 통해 이루어질 수 있다.

미토콘드리아는 세포 내에 존재하는 organelle 중 하나로 세포전달계, 세포사멸, 대사 등의 중요한 역할을 한다. UT at dallas에서 온 Hancks 그룹은 세포의 미토콘드리아 기능을 저해하는 바이러스의 antagonism을 찾기 위해 bioinformatics와 cell-based assay를 이용하였다. 우선, 7,500개의 바이러스 genome, 즉, 315,000개의 단백질 시퀀스를 구성하는 데이터베이스를 조사하였다. 첫 번째로, 미토콘드리아 localization signals를 가진 단백질들을 골라 조사하였고, 현재까지 알려진 미토콘드리아에 존재하는 숙주 단백질과 가장 비슷한 바이러스 단백질, 즉 mito-virologs을 골라내었다. 결과 1,289개에 달하는 바이러스 단백질을 찾을 수 있었고, 이 중 데이터베이스를 다시 BLAST 분석을 통해 숙주세포의 미토콘드리아 단백질과 20% 상동성을 띠는 140개의 단백질을 얻어낼 수 있었다. Mitochondrial Stress Response AntiViral (MISTR AV) 단백질은 잘 알려지지 않은 작은 단백질이며, IFN-stimulrated 유전자로 영장류를 포함한 척추동물에 잘 보존되어 있는 것으로 나타났다. 실제로 squirralpox virus는 MISTR AV를 코딩할 뿐만 아니라, yeast, plasmodium, DNA algae 바이러스에도 상동단백질을 코딩하고 있었다. 이 그룹은 유전자 데이터베이스를 통해 바이러스와 숙주단백질의 상동 단백질을 밝혀냈고 실제로 세포를 기반으로 한 실험을 통해서 미토콘드리아에서 기능적으로 중요한 역할을 하고 있음을 보여주었다.

Filovirus

에볼라 바이러스, Ebola virus (EBOV)는 filovirus과에 속하며 사람에게 출혈열(Hemorrhagic fever)을 일으키며 치명적으로 높은 치사율을 보이는 바이러스 중 하나이다. 그 예로, 1976년에 아프리카 자이르에 최초 에볼라 바이러스의 감염이 일어났을 당시 약 88% 치사율을 기록했다. 또한 2014년에도 서아프리카에서 endemic 유행이 일어나며 약 4,000명의 환자가 발생했고 그중 사망자가 1,000명이 넘었다. EBOV의 정확한 reservoir는 밝혀지지 않았으나, EBOV와 같은 filovirus과에 속하는 Marburg virus와 비슷하게 pteropodid fruit bats이 가장 유력한 reservoir로 생각되고 있다. EBOV는 RNA 바이러스로써 복제 중 RNA polymerase를 이용한다. 따라서 error prone 율이 높아 숙주세포에 비교적 빠르게 적응할 수 있다고 생각된다.

이번에 발표된 주제는 Illumina sequencing을 기반으로 한 circular sequencing 기술을 이용하여, EBOV를 사람과 박쥐 세포에 각각 번갈아 가며 serial passaging을 진행하며 genome 복제 시 바이러스의 돌연변이율과 fitness를 조사하였다. 결과로, 사람 세포에 특이적으로 적응되어 나타난 돌연변이를 발견할 수 있었고, 사람과 박쥐 세포 공통적으로 적응되어 나타난 돌연변이 또한 나타났다. 이를 재확인하기 위해, 각각 세포로부터 얻어진 유력한 돌연변이를 골랐고 비감염성인 미니지놈(minigenome)을 이용하여 돌연변이를 테스트하였다. 따라서 이 돌연변이 바이러스와 야생형 바이러스를 동시에 감염시켜 competitive fitness를 비교해 본 결과 이 돌연변이 바이러스가 훨씬 더 복제가 빠르게 진행됨을 보여주었다. 이를 통해 바이러스 fitness 효율을 높이기 위해 각각의 세포로부터 서로 다른 혹은 공통적으로 유리한 돌연변이를 만들어 냄을 보여준 흥미로운 주제였다.

7월 23일 주요 내용

Poxviruses II

믹소마 바이러스(Myxomavirus)는 특이적으로 중치류(lagomorpha)만을 감염시키는 폭스 바이러스 종의 하나다. 믹소마 바이러스의 토끼 중 아메리칸 토끼 종을 감염시키는 경우 innocuous한 국소적인 fibroma를 유발하는 반면, 유러피안 토끼 종에는 99.8%의 높은 치사율을 보인다. 이를 이용해 심지어는 오스트레일리아에서는 감당하기 힘들 정도로 번식하는 유러피안 토끼의 학살에 쓰기도 하였다.

폭스 바이러스는 숙주세포에 침범한 뒤 초기전사, 복제 기간 동안 세포질에서 많은 dsRNA를 생산해 낸다. 이 dsRNA는 세포질에 latent 상태로 존재하는 dsRNA 리셉터인 protein kinase R, PKR을 활성화시킨다. 활성화된 PKR은 eIF2-alpha를 인산화시켜 결국, 숙주세포의 번역을 중단함으로써 바이러스 또한 단백질 생산을 못 하도록 만들어 항바이러스 작용을 한다. 그러나, 폭스 바이러스 또한 이를 막기 위해 PKR antagonist를 코딩한다. 믹소마 바이러스의 M156 단백질은 eIF2alpha의 구조를 mimic하여 PKR에 의한 인산화를 억제한다. Peng et al.은 M156 단백질이 종 특이적으로 유러피안 PKR만을 저해함을 보고했다. Yu et al.이 발표한 이번 학회에서는 이를 연장으로 믹소마 바이러스의 natural host인 아메리칸 토끼의 PKR을 클로닝하여 M156가 어떻게 저해하는지 조사해보았다. 또한 이 그룹은 M156가 PKR의 저해하는 정도에 따라 숙주세포의 번역을 조절하여 pro-inflammatory cytokine 분비에 영향을 줄 수 있음을 암시해 주었다.

Calicivirus and Astrovirus

Caliciviridae는 양성가닥 RNA 바이러스이며, 그중 human noroviruses (HuNoV)가 이 과에 속한다. HuNoV는 사람을 감염해 급성 장염을 일으키며 설사를 유발한다. 백신, 항바이러스제는 개발되어 있지 않으며 보통 저절로 회복이 가능하다. 하지만 또는 그로 인해, 노로 바이러스에 대한 분자적 수준의 연구는 많이 되어 있지 않다.

툴레인 바이러스, Tulane virus는 simian virus와 밀접하게 연관되어 있는 바이러스로 caliciviruses 감염 자체로 활성화되는 바이러스이다. 이를 in vitro 스터디에 이용하여 세포 전달계에 어떤 영향을 미치는지 조사하였다. 많은 장내 바이러스들은 ER을 타겟으로 한 바이러스 이온 채널 또는 viroporin이라고 불리는 단백질을 분비한다. Viroporin는 숙주세포의 칼슘 전달계를 활성화하여 칼슘이온 분비를 조절하여 항산화를 교란시킨다. 이는 세포질의 칼슘농도를 증가하며, ER의 칼슘이온 저장을 보충한다. 이전의 연구들에서 로타 바이러스나 장염 바이러스들은 이와 같은 칼슘 신호전달계를 조절하여 autophagy를 활성화하거나 세포사멸을 연기시켜 바이러스 복제에 이용한다고 보고해왔다.

이번 그룹은 툴레인 바이러스의 NS1-2 단백질이 잠정적인 viroporin 도메인을 가지고 있음을 알아냈고, 칼슘이온 이미징을 이용하여 TV 감염이 세포 내 칼슘이온 농도를 급격히 증가함을 보여주었다. 또한 실제로 NS1-2 단백질의 어느 부분이 vioporin 기능을 하는지 보여주었다.

이는 TV 감염은 다른 장내 바이러스와 비슷하게 칼슘이온 신호전달계를 이용하여 ER을 타겟으로 하며 viroporin 기능을 하는 단백질을 밝혀내었다.

Ⅱ. 총평

American Society for Virology는 처음 1981년 6월 9일에 Chicago O’Hare International airport에서 40명의 바이러스 학자들의 미팅으로 설립되었으며, 1982년 8월 Cornell in Ithaca에서 처음으로 annual meeting으로 시작되었다. 올해(2019년 7월 21~24일)로 38번째를 맞이하였고, 여러 바이러스 분야에 관한 워크샵뿐만 아니라 ASV 창설에 힘쓴 Wolfgang K. (Bill) Joklik을 기념하는 활동도 있었다. 이러한 학회를 오늘날까지 가능하게 해준 여러 과학자들의 노력과 열정을 다시 한번 생각하며, 이번 학회를 통해 많은 지식, 정보들을 얻고 서로 다른 그룹들과의 소통을 통해 본인의 연구에 매진하는 기회가 되었다.

 

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< University of Minnesota-Twin Cities 캠퍼스의 마스코트 Goldy Gopher >

 

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박초롱(2019). 2019 American Society for Virology Annual Meeting 참석 후기. BRIC View 2019-C24. Available from https://www.ibric.org/myboard/read.php?Board=report&id=3316 (Sep 26, 2019)
* 자료열람안내 본 내용은 BRIC에서 추가적인 검증과정을 거친 정보가 아님을 밝힙니다. 내용 중 잘못된 사실 전달 또는 오역 등이 있을 시 BRIC으로 연락(member@ibric.org) 바랍니다.
 
  댓글 1
회원작성글 Cmrclplt  (2019-09-27 00:45)
좋은 글 게재 감사드립니다.
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