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(게재취소 자료) 식물의 혈관 발달: 초기 조직 선택에서부터 분화에 이르기까지
(게재취소 자료) 식물의 혈관 발달: 초기 조직 선택에서부터 분화에 이르기까지 저자 최은정 (이화여자대학교 의과대학)
등록일
자료번호 BRIC VIEW 2018-R22
조회 326  인쇄하기 주소복사 트위터 공유 페이스북 공유 
요약문
식물의 혈관 조직은 물리적 공급을 제공하고 식물 전체에 물, 설탕, 호르몬 및 기타 작은 신호 분자를 운반하는 데 중요하다. 최근의 유전 및 분자 연구는 식물 혈관 발달을 조절하는 주요 신호 전달 네트워크 간의 상호 작용을 확인하였다. Arabidopsis thaliana를 모델 시스템으로 사용하여 배아 발생 과정에서 가장 초기의 조직 선택에서부터 체관부 및 물관부 조직의 분화까지 혈관 발달에 대한 설명을 가능하게 한다. 또한, 지향 세포 분열이 뿌리의 분열 조직 내에서 3차원 혈관 다발을 일으키는 모델을 제안한다.
키워드: Vascular development, specification, xylem, phloem, meristem
분야: Molecular_Biology, Plant Science
본 자료는 Plant vascular development: From early specification to differentiation. Nature Reviews Molecular Cell Biology, 17 (1), pp. 30-40.의 논문을 한글로 번역, 요약한 자료입니다.

목차

1. 서론
2. 뿌리 혈관 구조의 개체 발생 (ontogeny)과 조직 선택
3. 자기-조직 대 결정론
4. 뿌리 혈관 조직의 초기 확립
  4.1 이동 신호가 혈관 패터닝을 조절한다.
  4.2 초기 체관부 발달을 풀다.
5. 물관부와 체관부의 분화
  5.1 물관 요소의 형성
  5.2 체관부 분화 퍼즐의 첫 부분
6. 뿌리 조직 내 분열 조직
7. 전망


1. 서론

혈관 조직의 발달은 식물이 물 이외의 환경에서 자라는 것을 가능하게하는 가장 중요한 진화적 적응 중 하나이다. 혈관 조직은 식물 내 물과 영양소, 호르몬 및 기타 신호 분자들의 이동을 쉽게 해준다. 초기 육상 식물들은 거의 모든 기관들에서 발견될 수 있는 3개의 조직 구조(organization)를 적용하였다: 바깥쪽 표피(epidermis), 지상 조직 및 중앙에 위치된 혈관 조직을 포함한다. 이 조직은 가장 현대적인 육상 식물의 잎, 줄기 및 뿌리에서 여전히 발견되기 때문에 진화론적으로 매우 성공적 임을 입증하였다(그림 1).

혈관 발달을 조절하는 분자 경로에 대한 우리의 현재 이해는 Arabidopsis thaliana 연구를 기반으로 한다. A. thaliana의 혈관 발달은 주로 4단계로 일어난다: naïve 전구 세포로부터 특정 혈관 세포의 정체성을 세포가 얻는 조직 선택(specification) 성장과 패터닝의 결합인 확립(establishment); 유지(maintenance)와 분화(differentiation)이다. 배아 발생 초기에 발생하는 조직 선택 동안에 4개의 세포는 전형성층 원시 세포(provascular initial cells)가 된다. 조직 선택에 따라 정의된 고정 관념의 방향과 동시에 패터닝이 이루어지는 고도로 조절된 세포 분열이 혈관 조직을 확립한다. 이것은 배아 발생이 끝날 때까지 정확한 수의 세포가 충분한 수의 세포를 포함하는 완전히 특정된 조직을 형성하게 된다(그림 1). 이러한 배아 전형성층의 세포는 뿌리 및 배축(hypocotyl)의 혈관 조직을 생성하는 반면에, 싹(shoot)의 혈관 조직은 경정 분열 조직(shoot apical meristem)으로부터 기인한다(그림 1).

배아 발달 후, 패턴화 된 혈관 조직의 성장 및 유지는 분열 조직(meristems)으로 알려진 높은 유사 분열 활성을 갖는 식물의 세포 분열을 통해 일어난다. 혈관 조직은 식물을 통해 용질(solutes)과 물을 각각 운반하는 두 개의 기능적으로 구별되는 영역인 물관부(xylem)와 체관부(phloem)로 구성된다. 물관부와 체관부의 운명을 획득한 세포가 분열 영역을 벗어나면 분화가 특징적인 이차 세포벽 또는 다른 세포 변형을 가진 가도관(tracheary) 및 체(sieve) 요소와 같은 특수한 전도성 세포 유형이 된다(그림 1).

혈관 시스템의 구성은 식물 기관에 따라 매우 다르다. 예를 들어, 어린 뿌리는 두 개의 줄기(이원형의 무늬)로 둘러싸인 중심 물관부 축(central xylem axis)을 갖지만, 줄기는 바깥쪽에 체관부와 안쪽에 물관부(부차적인 모양)로 구성된 여러 개의 혈관 다발을 포함한다(그림 1). A. thaliana에서 발견된 혈관 조직은 식물 전체에서 발견되는 여러 가지 혈관 위상 기하학(topology) 중 하나 일뿐이다.

식물 혈관 생물학 분야는 지난 몇 년 동안 큰 발전을 거듭하여 초기 배아 발달에서부터 후기 분화까지 혈관 발달에 대한 이해를 실질적으로 증가시켰다. 혈관 발달에 관여하는 분자 경로에 대한 우리의 지식은 확장되어 왔으며, 이전에 알려지지 않은 경로들 사이의 연관성이 최근 밝혀졌다. 이 리뷰에서, 우리는 A. thaliana 배아 뿌리 형성과 그것의 배아 후의 유지 동안 혈관 발달을 조절하는 조절 네트워크를 확인하는 가장 최근의 진전에 대해 논의한다.

그림 1. Arabidopsis thaliana 생활사의 혈관 발달.

2. 뿌리 혈관 구조의 개체 발생(ontogeny)과 조직 선택

혈관 조직은 먼저 4개의 내부 전형성 전구 세포로부터 배아 발생의 초기 구형 단계에서 형성되며, 각각은 주변면의 분열(periclinal division)을 통해 지상 조직 세포 및 혈관 조직 세포를 생성한다(그림 1). 그런 다음 혈관 세포는 외부 내초 세포 층을 생성하는 내초 세포 분열의 또 다른 과정을 거친다. 그 결과 4개의 내부 전형성층의 세포는 뿌리와 배축에 있는 물관부, 체관부 및 전형성층의 모든 세포를 생성한다. 대조적으로, 지상 조직에 있는 모든 혈관 조직은 경정분열조직에서 유래한다.

뿌리에 있는 이 세포 유형의 개체 발생은 20년 전에 처음, 그리고 최근에는 3 차원에서 묘사되었지만, 가장 초기 세포 정체성을 위한 분자 표지는 드물다. 따라서 혈관 조직과 지상 조직의 계통이 아직 확립되지 않은 전구 세포로부터 새롭게 확립되었는지 또는 세포 계통 중 하나가 다른 것으로부터 유래되는지 여부는 분명하지 않다. 이것은 또한 실제 혈관 정체성 그 자체가 어떻게 결정되거나 통제되는지 아직 알려지지 않았음을 의미합니다. 혈관 발달에 대한 우리의 이해의 차이에도 불구하고, 일단 일반적인 혈관 정체성이 확립되면 조직 내에서 다른 세포 유형이 명시 될 때를 추측하는 것이 가능하다. 세포 유형별 리포터 유전자와 호르몬 반응 마커를 이용한 연구를 토대로 볼 때, 물관부의 정체성은 구형 단계에서 4개의 초기 세포 중 2개에서 처음 확립되는 것이 확인되었다(그림 2a). 비록 일부 체관부 마커가 배아 발생의 후기 단계에서 기술되어 왔지만, 초기의 체관부 마커는 지금까지 밝혀지지 않았다. 따라서 더 많은 세포 파일이 존재하는 배아 발생 (심장 단계 이후)의 끝을 향할 때, 체관부 정체성(phylem identity)이 물관부 정체성보다 나중에 확립 될 가능성이 있다.

최종 분화는 발달 직후에만 발생하지만, 물관부(원생물관부와 후생물관부를 포함), 체관부(체 요소, 동반 세포 및 원생체관부 포함) 및 전형성층을 포함하는 근위부 혈관계의 모든 세포 정체성은 형태학 및 마커 분석에 기초하여 배아 발생의 마지막에 존재한다(그림 2a). 따라서 배아 발달 후 1차 뿌리의 발달은 이전에 확립된 틀(template)에 기초한 패터닝과 세포 조직 선택에 의해 표시된다(그림 2a, b). 줄기, 잎, 꽃 및 측면의 기관과 같은 대부분의 다른 식물 기관에서, 혈관 조직은 싹의 꼭대기 분열 조직으로부터 유래 된 비-혈관 전구 세포로부터 형성된다(그림 1).

3. 자기-조직 대 결정론

A. thaliana 뿌리(그림 2)의 기존의 2차원 혈관 패턴은 배아 발생 과정에서 확립되지만,이 패턴을 결정하는 조절 기전은 더 적은 세포 또는 더 많은 세포가 존재할 때 다른 구조를 생성 할 수 있다. 또한, 새로운 기관이 형성되거나 혈관의 연속성이 물리적으로 손상되면, 이 정교한 네트워크의 연결성을 복원하기 위해 새로운 가닥이 신속하게 형성된다. 이러한 고유한 유연성은 혈관 조직에서 세포 유형의 배열을 근간으로 하는 고도의 자가-조직을 의미한다.

혈관 패턴 형성의 기초가 되는 잠재적 인자가 조직 특성과는 달리, 최근의 관찰에 따르면 배아의 비대칭, 따라서 배아 후 식물의 비대칭은 난자의 수정 후 일찍 결정된다. 인접한 세포벽의 4방향 교차점은 식물 발달에서 드물기 때문에, 4세포 단계 배아에서 4개의 세포 중 2개 사이의 작은 연결이 형성된다(그림 2a). 배아의 중심에 있는 두 개의 세포 사이의 연결은 배아 발생기에 걸쳐 유지되며 나중에 물관부 축 형성에 기여할 수 있다. 이러한 관찰을 뒷받침 할 수 있는 분자적 증거는 없지만 식물 발달에서 어느 정도의 조기 결정론을 제시한다. 발달의 초기 단계에서 조직 확립에 참여하는 세포의 수가 제한적이고 종자가 외부 제약을 제공하는 경우 결정론적 발달 양식은 최소한이지만 정확한 패턴의 형성을 보장하는 것이 그럴듯하다. 반대로, 배아 발달 후기 동안에, 혈관 발달은 유연하게 되어 환경에 최대한 적응할 수 있도록 자가-조직 특성을 얻는다. 중요한 미래의 문제는 동일한 규제 네트워크가 사용 가능한 세포의 수에 따라 결정성 및 유연적 속성을 모두 가질 수 있는지 여부이다.

4. 뿌리 혈관 조직의 초기 확립

뿌리 혈관 조직의 초기 확립은 성장과 패터닝, 호르몬 신호 경로와 긴밀하게 관련되어 있다. 비록 식물 호르몬인 옥신(auxin)과 사이토키닌(cytokinin)은 오랫동안 중요하게 관련된 것으로 알려져 있지만, 우리는 최근에 어떻게 이러한 신호 경로가 분자 수준의 혈관 발달을 조절하는데 연관이 되어 있는지 이해하기 시작하였다.

4.1 이동 신호가 혈관 패터닝을 조절한다.

두 개의 자엽이 배아 발생 초기에 시작될 때, 이들 부위에서 생산된 옥신은 PIN-FORMED (PIN) 계열의 옥신 수송체를 통해 배아 뿌리 쪽으로 이동된다. 초기 자엽과 관련한 위치 때문에 두 개의 연결된 전형성층 초기 세포는 다른 두 세포보다 많은 옥신을 받아들인다(그림 2a). 옥신은 Aux/IAA 전사체의 분해를 유발하는 SKP1-CUL1-F-box (SCF) 유비퀴틴 리가아제(TIN1 및 AUXIN SIGNALING F-BOX (AFB) 계열 구성원으로 구성됨)에 의해 인지되고, Aux/IAA 전사 억제제를 저하시켜, DNA-binding AUXIN RESPONSE FACTORs (ARFs)의 결합을 활성화시킨다. ARF5라고 알려진 옥신 반응 전사인자 MONOPTEROS는 옥신 신호에 반응하여 혈관 조직 형성에 중요하며, 변이는 초기 혈관 세포에서 초기 분할 결함을 일으킨다. TMO5 또는 LHW 계열 구성원의 기능 손실은 맥관 구조에서 근위 세포 분열을 감소시킨다. 그러므로, 배아 발생 동안에 혈관 조직에서의 TMO5-LHW 복합체는 MONOPTEROS-의존적 세포 분열 활성을 매개 한다. 이러한 결과는 사이토키닌이 혈관 발달에서 두 가지 역할을 하며, 원생물관부 형성의 억제제로써 작용하고, 또한 주변면 분열의 프로모터로 작용함을 보여준다.

ARABIDOPSIS HISTIDINE PHOSPHOTRANSFER PROTEIN 6 (AHP6)는 또한 MONOPTEROS의 표적 유전자이다. AHP6의 발현은 옥신-의존적이고, 원생목질부의 위치는 높은 옥신 뿐만 아니라, 낮은 사이토키닌 반응에 의해 특징지어 진다. 인접한 전형성층 세포에서 사이토키닌은 PIN 옥신 유출 캐리어의 발현 및/또는 측방 위치화와 관련된 세포 정체성을 촉진하여 물관부 세포 파일에 옥신 축적을 유도한다. 그러므로 사이토키닌과 옥신 간의 서로 상호적인 억제 피드백은 좌우상칭의 혈관 패턴을 확립하였다.

최근에, auxin-MONOPTEROS-TMO5와 cytokinin-AHP6 경로 사이의 관련성이 밝혀 졌다. TMO5-LHW 이질이량체는 LONELY GUY 4 (LOG4) 유전자와 이와 가장 가까운 동족체인 LOG3의 직접적인 전사적 활성을 통해 국부적인 사이토키닌 생합성을 활성화 시킨다고 밝혀 졌다 (그림 2c).

MONOPTEROS, PIN1, TMO5-LHW와 사이토키닌 신호 요소, 그것들의 결합과 같은 이 경로의 주요한 분자적인 중추들은 배아와 뿌리 조직 안에 가장 잘 기록되어 있다. 목질부 축과 인접한 전 형성층 세포 사이의 예리한 경계를 유지하기 위해서는 이동 신호를 포함하는 두 번째 경로가 필요하다.

원생 물관부와 후생 물관부 세포에 물관부 축을 패턴화하는 것은 위에서 설명한 두 경로에 기계적으로 연결되지 않은 세 번째 경로에 의해 조절된다.

이 경로는 뿌리에서 배아기 후의 기능을 하는 것으로 나타났지만, 원생물관부와 후생물관부의 정체성을 확립하기 위해 배아 발생 과정에서 활성화 될 수도 있다.

이러한 예로부터, 다양한 이동 신호가 물관부의 패터닝을 조절하는데 결정적인 역할을 한다는 것은 명백하다. 이러한 신호는 특성에 따라 다양한 메커니즘에 의해 세포 사이를 이동한다. 양극의 옥신 이동은 PIN 단백질 유출 수송을 기반으로 한다. SHR 및 AHL 단백질뿐만 아니라 miR165 및 miR166 종은 세포 간교를 통해 이동한다. SHR 이동의 단백질 및 세포 인자의 역할은 더 조사되었다. 그러나, 사이토키닌의 이동 메커니즘은 덜 명확하다. 그들은 세포 간교를 통해 이동할 가능성이 있는 것으로 보이지만, 다양한 수송체는 목질부 발달 이외의 상황에서 사이토키닌 수송과 연관 되어왔다.

4.2 초기 체관부 발달을 풀다.

체관부 발달을 조절한다고 밝혀진 초기 인자는 MYB-type transcription factor ALTERED PHLOEM DEVELOPMENT (APL)이다. Apl 돌연변이는 체관부 위치에서 물관부와 같은 세포의 특성 갖는 반면, 이소성 발현은 물관부 발달을 억제한다. 더욱이, apl 돌연변이체는 체관요소(sieve element)와 동행 세포(companion cells)가 없기 때문에, APL은 물관부 분화의 음성 조절자 및 체관부 분화의 양성 조절자 일 가능성이 가장 높다. 게다가, 체관부 정체성의 마스터 조절자의 기능을 하는 APL에 더하여 여러 역 작용 경로가 체관부 혈통(원생체관부, 후생체관부, 반세포) 내의 개별 세포 유형 타입을 특정한다.

막 단백질 OCTOPUS (OPS)는 체관부-특정 유전자를 위한 유전자-트랩 라인 스크리닝을 통해 확인 되었다. ops 돌연변이에서는, 개별 원생체관부 세포가 분화되지 않아 체관부 가닥 온전성을 방해한다. 매우 유사한 체관부 결함은 BREVIS RADIX (BRX) 라고 전에 밝혀진 이러한 유전자-트랩 라인에 기술되어 있으며, 그 자체가 MONOPTEROS 표적 유전자이고, 낮은 침투력을 보이는 MONOPTEROS-유사 배아 표현형이라고 알려져 있다. 비록 BRX는 또한 핵으로도 보이지만, OPS와 BRX는 기둥 세포막-관련 단백질이다. 이러한 요소들은 요소 식별을 위한 전환과, 그것을 유지하는 것을 돕는다. 반면에 CLAVATA3/EMBRYO SURROUNDING REGION 45 (CLE45) 펩타이드 처리는 원생체관부 분화를 억제한다. CLE45 반응은 BARELY ANY MERISTEM3 (BAM3) 수용체-유사 키나아제에 요구된다.

이러한 요소들의 모두는 원생체관부 체관요소의 전구 세포 안에서 발현하고, 어떤 때에는 CLE45-BAM3 경로와, 다른 때에는 BRX와 OPS 조절자들과 균형된 상호작용을 하여, 원생체관부 조직 선택의 시기를 결정하는 것처럼 보인다.

그림 2. 초기 혈관 발달을 조절하는 조절 네트워크.

5. 물관부와 체관부의 분화

일단 조직 선택과 성장, 패터닝이 끝나면, 모든 세포 타입들은 혈관 다발 내에 나타난다. 기능적인 전도성 조직이 되기 위해서, 물관부와 체관부의 정체성을 가진 세포들은 각각 가도관과 체 요소로 분화한다. 이러한 과정은 세포 내에서 급격한 세포학적 변화에 관여하고, 조직 특정적인 2차적 세포벽을 형성한다. 물관부와 체관부 세포 타입의 분화는 최근 리뷰가 되었기 때문에, 이 섹션에서는 이러한 과정을 조절하는 분자적 기전에 관해서만 간략하게 논의하겠다.

5.1 물관 요소의 형성

Zinnia 세포 배양을 사용하여 시험관(in vitro)내에서 물관부 혈관 분화의 전사적 프로파일은 NAC 전사 인자들 혈관-관련 NAC-DOMAIN 6 (VND6; 또한 NAC101로도 알려짐)과 원생물관부과 후생물관부 세포로 분화를 조절하는 전사적 스위치의 VND7 (또한 NAC030으로도 알려짐)를 알아 냈다. VND6와 VND7은 모두 프로그램 된 세포 사멸과 세포벽 비후에 관여하는 유전자를 직접 상향 조절하여 기관 성분 분화를 유도한다. 이 경로에서, VND INTERACTING 2 (VNI2; 또한 NAC083으로도 알려짐)는 VND7과 결합하여 물관부 분화를 음성적으로 조절하는 것으로 밝혀 졌다. 최근 한 시스템 생물학 접근법은 물관부 분화 과정에서 기능하는 복잡한 전사 네트워크를 결정하기 위해 적용 되었으며, 이 네트워크에서 다수의 피드-포워드 루프(feed-forward loops)가 프로세스의 강력한 조절을 보장한다는 것을 보여 주었다. 흥미롭게도 이끼 Physcomitrella patens에 있는 동일한 NAC-타입 전사 인자의 상동 유전자는 물 전도성 수소화물 세포의 분화를 조절한다. 따라서, 이끼와 혈관 식물에서의 기능적 보전은 이러한 전사 인자가 식물의 육지에서의 삶에 대한 진화적 적응에 중요한 역할을 했다는 것을 시사한다.

반대로, 물관부 분화는 CLE 유전자 계통의 두 구성원인 CLE41 (또한 가도관 요소라고 알려짐)과 물관부에서 발현하는 CLE44 (또한 가도관 요소 분화 억제 요소 (TDIF)로도 알려짐)에 의해 억제 된다. 전형성층으로 이동하도록 코딩하는 펩타이드는, Leu가 풍부한 반복 수용체 유사 카이네이즈 PHLOEM INTERCALATED WITH XYLEM (PXY; 또한 TDIF 수용체 (TDR)라고도 함)에 의해 인지 된다. 이러한 펩타이드-수용체 복합체는 GLYCOGEN SYNTHASE KINASE 3 (GSK3) 계통의 단백질을 활성화 시키고, 이는 BRI1-EMS SUPPRESSOR 1 (BES1; 또한 BZR2라고 알려짐) 전사 인자를 억제시켜, 물관부 분화를 막는다.

5.2 체관부 분화 퍼즐의 첫 부분

프로그램 된 세포 사멸을 거친 가도관 요소와는 달리, 체관부 세포는 체 판 (sieve plates)을 통해 상호 연결되고, 이차 세포벽을 생성하며, 대부분의 세포 기관과 핵을 잃어 버린다. 그들은 인접한 동반 세포와 원형질 연락사(plasmodesmata)를 통해 수많은 세포질 연결을 구축하여 살아남을 수 있다. 최근의 연구에 따르면 체 판 생물 발생은 CHOLINE TRANSPORTER-LIKE 1 (CHER1, 또한 ATCTL1로도 알려짐)을 필요로 하며, 콜린 수준의 조절은 체관부 발달과 식물의 장거리 수송에 결정적이다. 체 요소의 형성은 NAC45와 NAC86의 두 개의 APL-표적 유전자에 의해 추가로 조절 된다. 이 유전자들에 의해 암호화 된 NAC 전사 인자의 표적 유전자들 중 뉴클레아제 도메인-함유 단백질 군(NAC45/86-DEPENDENT EXONUCLEASE-DOMAIN PROTEIN 1 (NEN1) ~ NEN4)은 탈핵 과정을 조절한다.

이러한 최근의 진보에도 불구하고, 체관부 분화 과정에서 일어나는 광대한 세포 변화를 조절하는 분자 메커니즘의 대부분은 아직까지도 파악하기 어렵다.

6. 뿌리 조직 내 분열 조직

성장하는 3차원 구조를 생성하기 위해, 뿌리 분열 조직은 여러 차례의 순서화 된 세포 분열을 거친다. 뿌리의 세로 방향의 성장에 기초를 이루는 부분은 수직적 분할 (anticlinal divisions)이라고 불리는 반면, 방사형 성장 (radial growth)은 근위부 분할(periclinal divisions)에 의해 조절 된다(그림 3). 60년 전, Clowes는 우리가 지금은 생장 정지부(quiescent centre)라고 부르는 분열 속도가 매우 낮은 분열 조직의 중심에 있는 세포군을 기술했다. 이 세포들은 또한 옥신에 반응하는 수용체에 의해 나타난 바와 같이, 특별히 높은 옥신 신호를 특징으로 한다. 생장 정지부 세포는 거의 분열하지 않지만, 생장 정지부를 둘러 싸고 있는 세포는 활발하게 배사 구조적으로 (anticlinally) 분열하고 있으며, 일반적으로 줄기 세포라고 부른다. 정교한 레이저 제거 연구와 유전 실험에 따르면 줄기 세포가 비대칭적으로 배사 구조적으로 분열을 반복적으로 겪으며, 각각은 새로운 줄기 세포와 생장 정지부와 더 이상 접촉하지 않고, 분열 조직을 빠져 나올 때 마침내 구별할 수 있는 배사 구조적으로 분열을 겪는 또 다른 딸 세포를 생성한다. PLETHORA (PLT) 전사 인자들은 줄기 세포 적소에 중요한 조절자이다. 줄기 세포 모델은 원위 줄기 세포 적소(뿌리 뚜껑)에 대해 잘 확립되어 식물의 줄기 세포 적소를 이해할 수 있는 길을 열었다.

그러나 근위 분열 조직에서 줄기 세포 기능에 대한 이러한 개념은 혈관 조직에서 발생하는 근위부의 많은 수에 완벽하게 적용되지 않는 것으로 보인다. 근섬유 분열을 통한 방사형 성장은 최근 사이토키닌과 TMO5, LHW 전사 인자에 의존하는 것으로 나타났다. TMO5-LHW 이합체는 외형적으로 발현될 때 뿌리의 모든 세포 유형에서 근위부 분열을 특이적으로 일으키는데 충분하지만, 수직적 분할의 수는 크게 변하지 않는다. 또한, TMO5-LHW 이량체는 국부적인 사이토키닌 생성을 통해 인접해 있는 전형성층 세포에서 근섬유 분열을 조절한다. 사이토키닌은 뿌리 분열 조직과 혈관 형성층 내에 근위부 분할을 통해 방사형 성장를 일으키지만, 이는 수직적 분할을 억제 시킴으로써 분열 조직 길이에 음성적인 영향을 갖는다. 따라서 유전 및 호르몬 신호 네트워크는 방사형 및 종형 성장이 별개의 네트워크에 의해 제어된다는 것을 제시한다.

흥미롭게도, TMO5-LHW 이량체를 발현하는 물관부 동일성을 갖는 세포는 방사상 축을 따라 거의 분리되지 않고, 높은 수준의 옥신 신호 전달을 포함하며, 이는 생장 정지부와 공유되는 두 가지 특징이다. 게다가, log heptuple 또는 wol 돌연변이와 같이 물관부 세포 조직 선택만을 가진 뿌리 혈관 덩어리는 근위부 분열을 거의 보이지 않는다. 방사형 성장은 인접한 전형성층 세포의 경계선을 통해 방사형 성장을 유도하는 조직 센터로서 물관부 축이 기능하는 '방사상의 조직 분열'에 의해 제어되는 것으로 보인다. 그러나, 물관부 조직 선택을 가진 세포에 위치해 있는 TMO5-LHW-의존적 네트워크가 모든 혈관 발달에 중요한 분열을 설명하기에 충분하지 않으며, 이는 예를 들어 체관부 세포 운명을 통제하는 아직 알려지지 않은 요인이 존재를 시사한다.

결론적으로, 성장하는 뿌리 부분은 잘 묘사 된 옥신-PLT 신호 전달 네트워크의 제어 하에 수직적 분열을 통해 기존의 세포 파일에서 더 많은 세포를 생성하는 종자 분열을 포함한다. 또한, 적어도 부분적으로 독립적이게 작용하는 TMO5-LHW-의존적 네트워크를 통해 우리는 방사형 분열 조직이 주변면 분열을 통해 혈관 덩어리 내 더 많은 세포 파일을 생성한다고 제안 한다. 따라서 두 분열 조직 활동의 조합은 뿌리 끝 분열 조직의 정렬된 3차원 구조를 생성할 것이다.

그림 3. 직교 분열은 뿌리 분열 조직에서 3차원 혈관 성장을 조절.

7. 전망

최근, 몇몇의 중요한 연구들은 혈관 조직의 발달과 조절에 대한 우리의 이해를 증가시켰다. 혈관 조직의 시작, 형성, 패터닝, 성장 및 분화는 이제 연속체의 일부로 볼 수 있다. 그러나, 아직 연구가 필요한 부분도 분명 해졌다. 예를 들어, 많은 유전자가 혈관 조직 개시 시점에 동시에 활성화되지만 조직 정체성이 처음으로 어떻게 선택되는지는 완전히 알려지지 않았다. 둘째, 특정 발달 상황에서 여러 규제 네트워크가 밝혀졌음으로 이들이 다른 기관에서의 패터닝을 매개하는 보편적인 원칙인지 여부를 확인해야한다. 이것은 동일한 경로가 발달 과정에서 재사용되는지, 또는 독립적인 평행 경로가 존재하는 지와 같은 질문을 제기된다. 또한 잘 연구된 A. thaliana의 경로가 다른 식물 종으로 적용 될 수 있는 지와 이러한 기전이 진화 과정에서 보존되는지 여부를 평가하는 것이 중요 할 것이다. 마지막으로, 배향된 세포 분열은 혈관 조직 발달에 중요한 요소이며, 분열 방향이 어떻게 공간 및 시간에서 조절되어 혈관 조직의 3차원 형상을 만들고 유지하는지가 중요한 질문이다. 저자는 두 개의 명확하게 조절된 직교 분열조직이 각각 조직 성장을 유지하기 위해 성장의 개별 축을 제어하는 모델을 제안한다. 하위 네트워크가 겹쳐 있는지, 또는 별개의 규제 모듈이 방사형 및 종단형 성장을 개별적으로 제어하는지 여부는 흥미로운 일이다.

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최은정(). (게재취소 자료) 식물의 혈관 발달: 초기 조직 선택에서부터 분화에 이르기까지. BRIC View 2018-R22. Available from https://www.ibric.org/myboard/read.php?Board=report&id=3066 (Jan 01, )
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