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International Poxvirus, Asfarvirus and Iridovirus conference 2018 참석 후기
International Poxvirus, Asfarvirus and Iridovirus conference 2018 참석 후기 저자 박초롱 (University of California at Davis)
등록일 2018.07.05
자료번호 BRIC VIEW 2018-C12
조회 1941  인쇄하기 주소복사 트위터 공유 페이스북 공유 
요약문
22번째 International poxvirus, Asfarvirus and Iridovirus conference가 6일간 대만 아카데미아 시니카(Academia Ainica, Taipei, Taiwan)에서 4일 동안 개최되었다(2018년 5월 27–30일). 세계 각국에서 약 150여 명의 연구자들이 참석하였다. 총 12개의 세션이 4일 동안 이루어졌으며 64명이 발표를 하였다. 2일간 각 두 시간 동안의 81점의 포스터전시가 있었다. 최근 poxvirus의 기초 molecular biology를 비롯한 백신개발, ocolytic 치료제 등 흥미로운 주제들로 구성되었다.
키워드: DNA 바이러스, Virus, Poxvirus, Vaccinia virus, Asfavirus, Iridovirus
분야: Biotechnology
목 차

Ⅰ. 주요 발표 내용
  A. 5월 27일 주요 내용
   • Session 1 – Virus Entry
   • Session 2 – Gene expression and Genome Replication
   • Session 3 – Virus Assembly and Trafficking
   • Session 4 – Viral Genomics and Proteomics
  B. 5월 28일 주요 내용
   • Session 5 – Viral structural Biology
   • Session 6 – Virus and Host Interaction I
  C. 5월 29일 주요 내용
   • Session 7 Virus and Host Interaction II
   • Session 8 – Virus and Host Interaction III
  D. 5월 30일 주요 내용
   • Session 9 – Viral Vector and Vaccine Development
   • Session 10 – Viral Immunity
   • Session 11 – Oncolytic Poxviruses in Cancers
Ⅱ. 총평


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각 자리에 마이크가 설치되어 있어 활발한 질의응답이 가능하였다.



Ⅰ. 주요 발표 내용

A. 5월 27일 주요 내용

• Session 1 – Virus Entry

Vaccinia virus (VACV)의 virion은 크게 Mature virion (MV), Wrapped virions (WV)와 Extracellular virions (EV) form으로 구성 되어있다. MV는 세포 종류와 바이러스 strain에 따라 endocytosis와 Plasma membrane fusion을 통하여 세포 내 침입을 한다. Virion의 형태는 벽돌 모양(brick shape)을 가지고 있으며 형태에 따라 다른 방식을 통해 세포에 침입할 수 있다. 따라서 세포의 구체적인 리셉터(receptors)를 요구하지 않는 비교적 유연한 침입 방식을 보인다. 현재까지 알려진 연구에 의하면, binding 단계에서는 VACV의 4개의 단백질과 fusion 단계에서 11개의 단백질이 필요하며 특히, 외피단백질(envelop proteins) 중 하나인 A26과 A27은 fusion 단계에 중요하다고 알려져 있다. 그러나 숙주세포의 단백질들과 VACV의 단백질의 상호작용이 어떻게 일어나는지는 명확하지 않다.

최근 super-resolution microscopy techniques을 이용하여 분자들의 상호작용을 더 면밀히 이해할 수 있게 되었다. VACV의 A27 단백질을 포함한 여러 fusion proteins들이 cluster를 형성한 뒤 단백질 극성화(protein polarization)를 통해 숙주세포의 membrane과 fusion이 일어나는 과정을 위의 기술을 이용하여 더 세밀한 resolution으로 보여주었다. F13 protein은 WV와 EV virion 단백질 중 가장 많은 부분을 차지하고 있으나, 그 기능이 알려져 있지 않다. Peter Bry 연구팀은 따라서 F13 단백질의 기능을 연구하였고 Plaque assay, binding assay 등 생화학적 실험 기법을 통해 F13은 virion의 membrane과 endosome membrane의 acid-induced dissolution의 민감성에 관여하여 virus의 세포 내 침입이 이루어지도록 함을 밝혀내었다.

• Session 2 – Gene expression and Genome Replication

VACV는 dsDNA바이러스이지만, 숙주세포의 핵 내에서 복제가 이루어 지지 않고 독자적인 viral factory를 세포질에 형성하여 복제를 진행한다. Viral genome 에는 인트론(intron)이 없으며 따라서 스플라이싱(splicing)이 일어나지 않는다. 유전자 발현은 시간에 따라 초기(early), 중기(intermediate)과 후기(late) 단계로 일어나도록 조절된다. 이는 virion 자체에 초기 전사가 숙주세포와 별개로 이루어 질 수 있도록, vaccinia virus의 E9 (RNA polymerase), A20/D4 (processivity factor), D5 (ATPase and putative primase/helicase), 초기전사인자(early transcription factors), Poly A polymerase 등 초기 전사에 필수적인 단백질들을 virion 내에 내포하고 있다. 초기 전사가 이루어지면, 중기 전사가 초기 전사 인자를 통해 일어나며 중기 전사를 통해 발현된 단백질들이 viral genome 복제를 시작하게 된다. 이때, Post-replicative mRNAs를 생산하기 시작하는데, 이 mRNAs의 주목할만한 특징 중 하나는, 5’ untranslated region (5’-UTR)에 5’-poly(A) leader를 가지고 있다. 이 polyA leader 는 번역에 참여하지 않으며 그 길이가 매우 다양한 것으로 알려져 있다. 또한, 이 post replicative mRNAs들은 5’ 메틸화된 구아니신 캡구조를 가지고 있어 캡 의존적 번역을 이용한다. Zhilong Yang 연구팀은 PolyA leader를 가지고 있음으로써 숙주세포의 캡 의존적 번역이 멈추었을때에도 이 leader 를 통해 바이러스의 번역이 이루어지게 하여 숙주세포의 번역 인자들을 자신들의 번역에 용이하도록 가지고 있음을 밝혀냈다.

• Session 3 – Virus Assembly and Trafficking

대부분의 MVs는 세포질에 cluster를 형성하여 존재하고 있으며 복제 factory로 옮겨가 wrapping 을 시작한다. 따라서 그곳에서 Infectious form인 EV, WV form을 형성하고 조립되어 세포 밖으로 방출하게 된다. 이때 microtubule 형성을 저해하는 inhibitor를 처리하게 되면 trafficiking이 저해되면서 바이러스 입자들의 방출이 억제된다. 따라서 VACV 입자는 숙주세포의 microtubule을 통해 방출된다. 전자현미경을 이용한 연구에 따르면, 숙주세포에서 기인된 trans-golgi와 endosomal membranes의 변형을 통해 Virion wrapping이 일어난다. 그러나 자세한 메카니즘에 대한 후행연구가 필요한 실정이다. Jason Mercer 연구팀은 RNAi스크리닝과 image based screening assay을 통해 IEV wrapping과 virus 세포 간 감염에 관여하는 숙주세포 인자를 밝혀내었다. 여러 바이러스의 assembly와 Trafficking에도 알려져 있는 ESCRT 단백질 복합체들이 VACV의 생활사에도 중요한 숙주세포인자로 밝혀졌다.

• Session 4 – Viral Genomics and Proteomics

자연상에는 다양한 변온동물과 항온동물이 dsDNA바이러스와 밀접하게 관련되어 있다. 변온동물과 관련되어 연구된 바이러스는 대표적으로 alloherpesviridea와 Iridoviridae가 있다. VACV나 Iridovirus는 거대 nucleocytoplasmic large DNA viruses에 속한 바이러스로, genome 사이즈가 상대적으로 크다. 따라서, 바이러스 생활사에서 유전자 발현 조절과 발현된 단백질의 상호작용 조절이 상대적으로 복잡하다. 그러므로, 체계적으로 시간대에 따라, 혹은 바이러스의 생활사에 따라 유전자 발현이나 단백질의 상호작용을 데이터화 할 수 있다면 연구에 큰 기여를 할 수 있을 것이다.

Michael Weekes 연구팀은 tandem mass tag-based proteomic technique 를 이용하여 Vaccinia virus가 감염된 세포 용해물(VACV-infected whole cell lysates)을 시간에 따라 수량적으로 분석하는 실험을 진행하였다. 본 연구에서는 VACV 감염된 숙주세포에서 총 8000개 이상의 단백질 발현양이 변화하는 것을 관찰하였으며, 이들은 대부분 선천, 적응 면역 시스템 그리고 세포 신호전달계에 관여하는 단백질들이다. 또한 시간대별로 따른 바이러스 유전자 발현조절이 숙주세포 유전자 발현과 어떠한 관련성이 있는지 분석하였다. 예를 들면 VACV 감염은 숙주세포 표면에 발현하는 11개의 콜라겐 관련 단백질의 발현을 저해시켰다. 이는 NK cell ligands로써 적응면역에 관련하는 경로를 저해하는것으로 간주된다.

또 다른 흥미로운 연구로, VACV가 발현하는 유전자들은 대부분 숙주세포의 유전자들과의 단백질 유사성이 높으며, 특히 기능적으로 숙주세포 단백질을 모방하여 신호전달계나 면역기능을 억제함으로써 바이러스 생활사에 유용하도록 변경한다. 그러나 이 유전자들의 기인은 명확하지 않으며, 계통발생 분석(Phylogenetic analysis)으로 추측할 뿐이다. 이론적으로는 수평적 유전자 전달(Horizontal gene transfer), 상동적 재조합(Homologous recombination) 등을 이용하여 다른 생물체로부터 유전자를 획득할 수 있다. 따라서, Stefan Rothenburg 연구팀은 이를 실험적으로 증명 하기 위해 연구를 진행하였다. 바이러스가 유전자를 획득할 수 있는 환경적인 선택적 압력 (Selective pressure)을 주기 위해 바이러스 genome에서 면역조절단백질인 E3L유전자를 제거하여 숙주세포에서 복제하지 못하도록 설계하였다. 이후 숙주세포에 이 바이러스를 감염시키는 동시에 mCherry가 표지된 E3L 유전자 발현하는 Plasmid를 외적으로 삽입해주어 바이러스가 E3L 유전자를 자신의 genome에 삽입함으로써 숙주세포에서 결과적으로 복제할 수 있게 하였다. 바이러스가 숙주세포로부터 유전자를 HGT메카니즘을 통해 획득하는 것을 실험적으로 증명하는 연구가 활발이 진행중이다.

반면, 다른 연구팀은 cowpox virus (CPXV)를 이용하여 virus의 genome plasticity를 연구하였다. CPXV는 orthopoxviruses에 속하며, 가장 다양한 reservoir와 숙주 범위를 가지고 있다. 여러 세포 타입에 감염시킴으로써 바이러스 입자가 어떻게 변화하는지 proteomic 분석을 하였다. 그 결과 초기에 human cell line에서 낮은 복제율을 보이던 바이러스와 몇 차례에 걸친 passage를 통해 증가된 fitness가 관찰되었고, proteomic 분석을 통해 어떤 단백질이 이에 관여하는지 관찰하였다.

B. 5월 28일 주요 내용

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• Session 5 – Viral structural Biology

구조생물학은 최근, 분자적 관점에서 더 면밀히 이해할 수 있다는 점에서 곽광받고 있다. 아미노산 서열의 일차적 구조에서 몇 개의 잔기로 인해 단백질의 삼차원 구조가 영향을 받아 단백질 기능에 영향을 주고, 단백질 기능에 따라 관여하는 신호전달계 등 다양한 결과를 불러올 수 있다. VACV가 endocytosis를 통해 숙주세포에 침입할 때, 산성환경에서 fusion complex를 형성하는데 중요한 역할을 하는 것으로 알려져 있다. 따라서 A26이 deletion된 mutant VACV는 endocytosis route를 이용할 수 없게 된다.

어떻게 A26이 VACV 의 융합단계에서 작용하는지 이해하기 위해, A26의 Crystal structure를 제조하였다. 주목할 만한 점으로는, 산성환경에서 A26의 히스티딘 잔기의 양이온(Histidine-cation)과 음이온-음이온 결합이 정전기적 반발을 형성하는 것이다. 그러므로, 이 하나의 히스티딘 잔기의 변화가 VACV의 침입 단계 전체에 영향을 줄 수 있다. 대부분의 바이러스는 숙주세포의 중요한 단백질의 기능을 모방하는 바이러스의 단백질을 생산하는데, 비록 아미노산의 서열상 유사성이 낮더라도 구조상 매우 비슷한 단백질을 가지는 경우가 많다. 예를 들면, Grouper Iridovirus의 GIV66 단백질은 미토콘드리아에 위치해 있고, 세포사멸(apoptosis)을 억제하는 것으로 알려져 있다. 따라서, 그 기능에 따라 잠정적으로 Bcl-2 like 단백질로 구분되어 왔다. 실제로, GIV66 은 특이적으로 pro-apoptotic Bcl-2 family 중 Bim protein의 BH3 domain에 결합하였다. 흥미롭게도, crystal structure를 만들어 GIV66와 Bim의 구조 분석을 통해 GIV66은 Bcl-2 리간드 결합부위를 통해 다이머(dimer)를 형성하며 리간드에 따라 해체되는 다이나믹한 결과를 보여주었다.

• Session 6 – Virus and Host Interaction I

VACV가 숙주세포에서 복제할 때 double-strand RNAs (dsRNAs)를 생산하게 된다. 이는 dsRNAs detector인 protein kinase R (PKR)을 활성화 시키게 되며, PKR은 궁극적으로 바이러스 복제를 억제하기 위해 interferon-stimulated genes (ISGs)을 생산하도록 세포 신호전달을 활성화한다. 이에 대응해 바이러스는 PKR 활성을 막기 위해 E3 (dsRNA 결합 단백질), K3 (eIF2a 유사단백질) 단백질을 생산한다. 그러나 세포와 바이러스에 따라 E3, K3 가 차지하는 효과는 매우 다르다. 예를 들면, Human 세포에서 VACV의 K3보다 E3가 human PKR을 더 효과적으로 저해하는 것으로 나타났으며, Mouse 세포에서는 E3보다 K3의 효과가 더 큰 것으로 나타났다. 그러므로, 바이러스간 E3 단백질의 기능이 어떻게 다른지 연구하기 위해, VACV E3 유전자를 Sheeppox virus E3 ortholog (CPV034)로 대체(VACVdelE3/CPV034)하였고, 양 세포에서 적응하여 자란 VACVdelE3/CPV034의 K3 유전자를 조사한 결과 single amino acid substitution이 일어난 것으로 나타났다. 놀라운 점은, 이는 CPV034와 관계없이 K3 유전자 돌연변이의 효과로 나타났다.

타입I 인터페론은 300개가 넘는 ISGs을 생산하여 바이러스나 외부 침입에 대응한다. 이에 맞서 바이러스 또한 살아남기 위해 숙주세포 항바이러스 단백질을 억제하는 유전자를 발현하게 된다. 현재 이를 이해하기 위한 많은 연구들이 진행되고 있지만 숙주와 바이러스의 무수한 여러 분자들의 밀접한 상호작용을 이해하기란 쉽지 않다. 숙주세포방어에 대응하는 새로운 바이러스 인자를 밝혀내기 위해 바이러스 genome 구조에서 가장 flexible한 부위인 ITR (Internal terminal repeat)에서 17개의 ORF가 결여된 바이러스를 제작하였고, 그 결과 wild-type 바이러스와 INF-β 처리반응을 비교했을 때 부분적으로 ORF가 제거된 바이러스가 더 민감한 반응을 보이는 것으로 나타났다. 17개의 유전자 중 기능이 밝혀지지 않은 C9L의 기능이 IFN 저항성에 관련이 있는지를 조사하기 위해서 C9L이 결여된 바이러스를 제작하였다. C9L deletion VACV는 IFN-β 처리를 한 세포에서 복제율이 현저히 저하 되었고, 이는 바이러스의 초기 유전자 전사는 이루어지나 그 이후 uncoating, genome 복제, 복제 후 유전자 발현에 영향을 미치는 것으로 나타났다. C9 단백질은 6개의 ankyrin repeat motifs를 가지고 있으며, C-terminal에 F-box를 포함하고 있다. 따라서 C9이 결합하고 있는 숙주세포인자를 밝혀내기 위해 Mass spectrometry를 통해 밝혀내 C9의 새로운 기능을 밝혀내었다.

C. 5월 29일 주요 내용

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• Session 7 – Virus and Host Interaction II

VACV의 면역조절 단백질 중 K1과 C7은 숙주세포의 항바이러스 분자인 SAMD9을 저해한다고 보고되었다. SAMD9의 paralog 유전자인 SAMD9L은 기능적으로 거의 동일하나 몇몇 mammal 숙주에서만 발현되는 반면에 어떤 숙주는 둘 중 하나의 유전자만 발현된다. 예를 들면 SAMD9 유전자가 결여되어 있는 쥐에게는 대신 SAMD9L이 발현이 된다. 따라서 Bo Yan 연구팀은 VACV를 서로 다른 숙주에 감염시킬 경우 어떻게 SAMD9L의 기능이 조절되는지 조사하였다. VACV를 쥐에 감염시킬 경우 예상대로 SAMD9L의 기능을 K1와 C7 단백질을 통해 억제시켜야만 바이러스 복제가 이루어짐을 확인하였다. 따라서 쥐에게서 발현되는 SAMD9L은 SAMD9의 본래 기능을 하는 것으로 보인다. human 세포에서 발현되는 SAMD9L, SAMD9 동일하게 VACV 감염시 항바이러스 기능을 하는 것으로 나타났으며, 두 단백질 모두 VACV 에서 기인한 K1과 C7뿐 아니라 다른 Capripoxvirus의 C7 orthologs에 의해서도 저해되었다. 하지만, 쥐에서 기인한 SAMD9L은 다른 바이러스에서 기인한 K1, C7 단백질에 대해 저항성을 보였다.

바이러스는 자신의 복제에 필요한 생합성 전구체들과 세포대사에 필요한 에너지를 숙주로부터 얻어 쓴다. 따라서 바이러스 감염 자체가 질병을 일으키는 동시에 전체 세포 대사 자체에 큰 변화를 야기한다. VACV의 복제가 진행되는 동안 glucose보다도 glutamine에 대한 의존도가 높은 것으로 나타났다. 하지만 왜 glutamine이 더 효율적으로 VACV 복제에 관여하는지는 알려지지 않았다. Glutamine은 비필수아미노산이며, 생물학적으로 중요한 역할을 하는 분자 중 하나인 반면 Asparagine은 glutamine 생합성에 필요한 아미노산 중 하나이다. 글루타민이 결여된 배지에서는 VACV 복제가 현저하게 저하되었으나, 이 배지에 아스파라긴을 보충해주었을 때, VACV 복제가 다시 증가하는 패턴을 보였다. glutamate와 a- -ketoglutamate는 glutamine의 이화작용 생산물로써 크렙회로(Creb cycle)로 들어가 에너지로 쓰이게 되는데, 동일하게 glutamine이 결여된 배지에 이 둘의 생산물을 처리했을 경우에, VACV 복제 수준이 크게 변화하지 않았다. 이는 VACV 복제에 있어서 Asparagine의 기능이 크렙회로를 통한 에너지 생산경로보다도 그에 관련된 다른 대사나 또는 단백질 합성에 직접적인 영향을 미치는 것으로 간주된다.

• Session 8 – Virus and Host Interaction III

African swine fever virus (ASFV)는 Asfarviridae과에 속하며 ticks과 같은 벡터를 통하여 돼지를 감염시키는 바이러스로 높은 치사율과 용해성 열(haemorrhagic fever)을 일으킨다. ASFV에 감염된 거대세포(macrophage)는 높은 수준의 인터페론, TNF-a 등 여러 세포 내 신호전달에 관여하는 인자들을 분비한다. 선천면역반응 중 하나로써 숙주세포는 UBC 효소를 분비함으로써 바이러스의 단백질에 결합하여 바이러스 생활사를 교란시키지만 ASFV는 E2 또는 유비퀴틴 (Ubiquitin conjugating, UBC) 효소와 상동성 유전자(UBCv1)를 생산하여 숙주세포 내에 축적함으로써 세포 단백질과 결합한다. 예를 들면, NF-kB가 활성화 되기 위해서는 IkB를 인산화, 유비퀴틴화 시켜 proteasomal 분해를 통해 억제시켜야 하지만, UBCv1이 p65(NF-kb subunit)과 결합함으로써 NF-kB핵으로의 이동을 불가능하게 하여 여러 신호전달인자의 생산을 저해한다.

D. 5월 30일 주요 내용

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약 50점의 포스터가 2일 동안 전시되었다.
전시된 모든 포스터드을 둘러 볼수 있도록 2시간 가량의 시간이 포스터 세션에 할당되었다.
활발한 토론이 이루어 지고 있다.



• Session 9 – Viral Vector and Vaccine Development

바이러스의 응용분야로써 외부유전자를 transfer함으로써 치료목적으로 접목하려는 시도가 많이 이루어지고 있다. Poxvirus의 지놈은 dsDNA 바이러스로, 양쪽 끝에 Terminal sequence로 대부분 host range, virulence, 면역 기능 등에 관여하는 단백질들을 코딩하고 있어 Poxvirus의 genus마다 sequence가 매우 다른 반면, core region은 매우 잘 보존되어있다. Horsepox virus (HPXV) 는 가장 최근에 사용된 VACV 백신 주(strain)로 간주된다. 따라서 David Evans 연구팀은 HPXV를 이용하여 빠르고, 효과적으로 외부 유전자를 생산하기 위해서 core 부위는HPXV으로부터, terminal 부위는 VACV의 sequences로부터 합성하였다. 이후 helper바이러스를 감염시키는 동시에 이 합성된 DNA 단편들을 세포에 처리함으로써 live synthetic chimeric HPXV (scHPXV)으로 재조합시켰다. 시퀀싱 결과 212 kbp의 scHPXV를 확인하였고 재조합된 DNA 단편들이 잘 발현되는 것을 확인하였다. 또한 scHPXV를 in vitro 상에서 감염시 VACV보다 더 작은 플라그(Plagues)를 형성하였고, 마우스 감염시에도 더 낮은 virulence를 보였다.

• Session 10 – Viral Immunity

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조직에 존재하는 메모리 T-세포는 비림프 기관에서 면역 감시 체제에 가장 큰 역할을 차지한다. 최근 보고된 바에 따르면, 바이러스에 감염된 비 림프조직에서 T세포 리셉터(TCR, T-cell receptor) 신호 전달이 활성화 되면서 TRM 세포 형성을 촉진시킨다는 연구결과가 나왔다. 따라서, 다클론성(Polyclonal) 레파토리를 유도하는 바이러스 감염과 재조합 백신 벡터에 의해 어떻게 피부조직에 존재하는 메모리 T세포가 활성되는지 연구하였다. Georg Gasteiger 연구팀은 CD8 T세포의 서로 다른 특이성이 바이러스 감염된 조직에서 항원에 따라 경쟁적으로 살아남으며 이것이 궁극적으로 국수적인 TRM 세포 구성을 형성하는 것을 발견하였다. 기능적인 면에서, 국소적으로 일어나는 경쟁이 감염된 조직에 있는 메모리 niche에 접근을 조절하는 것으로 보이고 이는 결국 TRM 세포들의 레파토리에 영향을 미치는 것으로 생각된다.

• Session 11 – Oncolytic Poxviruses in Cancers

Multiple myeloma (MM)는 골수에서부터 클로날 악성세포가 과도하게 분화되는 종양(neoplastic) 질병이다. 높은 양의 화학적 요법 이후 자체적인 줄기세포 이식(Autologous stem cell transplantation, ASCT)이 일반적인 치료법으로 사용되고 있으나 대부분의 경우 재발률이 높다. Oncolytic viral therapy는 몇몇 환자에게서 성공적인 효과를 보였으나, 대부분의 경우에는 면역시스템에 의해 바이러스를 제거하기 때문에 성공률이 낮다. 최근 Grant McFadden 연구팀은 allogeneic murine bone marrow (BM)에 myxomavirus를 ex vivo로 감염시킨 후 이식을 한결과 murine의 MM을 성공적으로 제거한 결과를 보도했다(Lilly et al, MT-Oncolytics 4: 31-40,2017). 따라서, 일반적인 ASCT 와MYXV 를 이용한 virotherapy를 병행하여 MM 환자들의 성공적인 이식율을 올리기 위한 연구가 계속되고 있다.

Ⅱ. 총평

2년에 한번 열리는 Poxvirus, Asfarvirus and Iridovirus conference는 올해로 22회를 맞이하였다. 바이러스학 전반을 아우르는 학회가 아닌 세부적인 Poxvirus, Poxvirus, Asfarvirus and Iridovirus만을 연구하는 연구자들이 모인 학회였기 때문에 본 분야에 특화된 전문가들을 만날 수 있었다. 특히 바이러스와 숙주세포의 관련성에 대한 연구가 활발히 이루어지고 있다는 사실을 알게 되었으며, 바이러스를 이용하여 질병을 치료하기 위한 백신 개발, 테라피 개발 연구도 눈에 띠게 성장하고 있음을 체감하였다.

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박초롱(2018). International Poxvirus, Asfarvirus and Iridovirus conference 2018 참석 후기. BRIC View 2018-C12. Available from https://www.ibric.org/myboard/read.php?Board=report&id=3017 (Jul 05, 2018)
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