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오믹스를 이용한 마이크로바이오타 네트워크 분석
오믹스를 이용한 마이크로바이오타 네트워크 분석 저자 김용규 (EMBL)
등록일 2018.04.05
자료번호 BRIC VIEW 2018-T14
조회 4909  인쇄하기 주소복사 트위터 공유 페이스북 공유 
요약문
다양한 미생물로 이루어진 마이크로바이오타는 매우 복잡한 대사적 네트워크 형태를 이루고 있다. 시퀀싱 기술과 분자 생물학적 기술의 발달로 인해 미생물이 갖는 유전적 다양성, 개별 종이 갖는 생리학적 특성 등이 많이 밝혀졌지만, 미생물은 함께 존재하는 미생물 군에 따라 상이한 행동 양식을 보여주기 때문에 커뮤니티라는 맥락에서 바라보고 이해할 필요성이 점차 커지고 있다. 그 결과, 멀티 오믹스를 이용하여 마이크로바이오타 구성 생물 간의 상호 작용 관계를 밝히고 네트워크 분석 기법을 이용하여 마이크로바이오타 구성 원리를 밝히고자 하는 연구가 시도되고 있다. 마이크로바이오타는 생태계 유지뿐만 아니라 인체 내에 거주하며 건강과 질병에도 큰 영향을 미치기 때문에 이들이 갖는 복잡한 네트워크 구조를 이해하고 조절하는 기술은 향후 다양한 산업 분야에 응용이 가능하다. 그러므로 본 보고서는 각각의 오믹스 기술들이 마이크로바이오타 네트워크 연구에 적용되고 있는 현 주소와 앞으로의 기술적 개발 방향에 대해서 소개하고자 한다.
키워드: 마이크로바이오타, 멀티오믹스, 네트워크, 토폴로지
분야: Bioinformatics
목차

1. 서론
2. 네트워크 노드 인지 - who are there?
  2.1 표적 앰플리콘 시퀀싱(targeted amplicon sequencing)
  2.2 차세대 치료제의 개발표적 앰플리콘 시퀀싱(targeted amplicon sequencing)
3. 엣지를 이용한 노드 연결 - who are interacting each other?
  3.1 수적 변화(Abundance change)
  3.2 발현 변화(Expressional change)
  3.3 대사체 변화(Metabolic changes)
4. 토폴로지 네트워크 분석(Topological Network Analysis)
5. 결론
6. 참고문헌


1. 서론

현대 생물학에서 가장 중요한 시각은 거의 모든 생물체는 생명을 유지하기 위해 복잡하게 얼키고 설킨 네트워크를 이루고 있다는 것이다. 영국의 동물 생태학자 찰스 엘턴은 군집 내에서 생물 간의 먹고 먹히는 관계가 단순 사슬 형태를 넘어서 생산자로부터 시작되어 다양한 소비자로 연결되는 복잡한 그물 형태로 존재 하는 것을 고등 생물의 생태계에서 보여주었다. 지난 10년간 배양 기술로부터 독립적인 분자 생물학 기법과 시퀀싱 기술의 발전을 통해 지구상에 존재하는 수많은 미생물들의 다양성이 밝혀졌고, 그들 역시 복잡한 네트워크를 형성함으로써 고등 생물들이 살 수 없는 척박한 환경 등 다양한 환경에서 군집 형태로 생존하는 모습들이 보고 되고 있다. 마이크로바이오타 (microbiota)는 생태학적 환경 내에서 공생, 경쟁 등의 상호 작용 관계를 이루는 박테리아(bacteria), 고생물(archaea), 원생생물(protist), 균류(fungi), 바이러스(viruses) 등 모든 미생물을 총칭하는 용어로서 구성원들 사이의 유기적 연결성과 그들이 갖는 생태학적 중요성, 숙주에 미치는 영향으로 인해 관련 연구가 매우 활발하게 진행 중이다.

마이크로바이오타를 구성하는 모든 미생물들은 생리학적으로 상이한 미생물들과의 상호 작용을 통해 주어진 환경에 최대한 적응하며 살아간다[1]. 그들은 대사체(metabolites) 또는 세포 외 신호 물질을 주고 받으면서 환경의 변화를 인지하고 이웃 미생물들과 상생 관계를 형성함으로써 경쟁자들로부터 비교 우위를 점하고자 한다. 이런 과정에서 경쟁 집단은 자신들의 생존에 최적화된 공간적 틈(spatial niche)을 찾아 존재하게 되며[2], 실례로 다른 계통에 속하는 박테리아 종들이 세포-세포 상호 작용과 주화성(chemotaxis)과 같은 행동 양식에 따라 10-1000 um 크기의 국지적 커뮤니티를 형성하는 것이 나뭇잎과 치석에서 발견되었다[3,4]. 이와 같이 성장에 최적화된 작은 공간을 연속적으로 형성함으로써 다양한 미생물들이 협력과 경쟁을 통해 함께 공존하고, 이러한 다양성을 바탕으로 미생물들은 예상치 못한 환경적 변화에 대응하는 것이 가능하다.

전체 미생물 중 배양 환경에서 혼자 자랄 수 있는 종은 1% 미만에 불과 하기 때문에 단일 미생물 배양을 통해 연구하는 것은 박테리아를 비롯한 미생물의 생리를 총괄적으로 이해하는데 분명한 한계가 있다. 그러나 현재까지 이루어진 대부분의 마이크로바이오타 연구가 특정 환경에서의 미생물 다양성을 밝히는 서술적 생태학 연구에 머무르고 있고 마이크로바이오타 구성을 결정짓는 보다 역학적 연구는 걸음마 단계에 머무르고 있다. 최근 들어 멀티오믹스(multi-omics)를 이용한 연구들이 마이크로바이오타의 구성 변화뿐만 아니라 이로 인해 야기되는 유전체, 전사체, 단백칠체, 대사체 등 분자적 변화를 추적함으로써 마이크로바이오타 구성원 간의 연결 구조와 그에 영향을 미치는 환경적 요인을 밝히고자 시도하고 있다(그림 1). 그러므로, 본 보고서에서는 오믹스를 이용한 마이크로바이오타 네트워크 분석 연구의 현황과 방향, 그 응용 범위에 대해 소개하고자 한다.

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그림 1. 마이크로바이오타 이해를 위한 멀티 오믹스. 일반적으로 16S rRNA를 표적으로 하는 앰플리콘 시퀀싱과 샷건 메타지노믹스 시퀀싱은 네트워크 노드에 해당되는 마이크로바이오타 구성 생물을 결정하는데 사용되며, 전사체와 단백질체 시퀀싱 및 대사체 정보는 주석 후 구성 생물 사이의 연결 관계(엣지)를 밝히는데 사용된다. 이렇게 생성된 네트워크는 다양한 메타데이터와 결합되어 마이크로바이오타 구성 원리와 합성마이크로바이오타 디자인에 적용될 수 있다(이미지 출처 [15]).

2. 네트워크 노드 인지 - who are there?

모든 네트워크는 기본적으로 구성 인자인 노드와 노드를 연결하는 엣지로 이루어져 있다. 네트워크는 반드시 복수의 구성 인자가 특정한 연유로 인해 연결되어 있을 때에만 형성되기 때문에 객체를 네트워크 관점에서 분석하기 위한 첫번째 단계는 노드 정의이며, 마이크로바이오타 네트워크의 노드는 미생물이다. 특정 환경에서 채취된 샘플에 존재하는 미생물을 배양과 실험에 의한 편중없이 확인하는 가장 일반적인 방법은 DNA 채취이다. 실제 활성을 갖는 미생물 집단을 보고자 하는 경우 RNA를 추출하는 경우도 있지만 이에 관한 내용은 아래 다루기로 하겠다. 추출된 DNA는 샷건 메타지노믹스(shotgun metagenomics sequencing) 또는 표적 앰플리콘 시퀀싱(targeted amplicon sequencing)에 사용되며 각각의 특징을 아래 소개하겠다.

2.1 표적 앰플리콘 시퀀싱(targeted amplicon sequencing)

표적 앰플리콘 시퀀싱은 특정 유전자를 PCR을 통해 증폭하여 해당 유전자 염기 서열을 통해 미생물을 확인하는 방법이다. 일반적으로 ribosomal RNA (rRNA) 유전자가 표적으로 많이 사용된다. PCR을 사용하는 만큼 라이브러리 제작 비용이 적게 들고 대량의 샘플을 처리할 수 있는 장점이 있지만 프라이머(primers)에 기인한 편중 현상을 피할 수 없다. 앞서 언급했듯 마이크로바이오타는 박테리아를 비롯해 바이러스 및 고생물 등 모든 미생물 등을 총칭하고 실제로 서로 깊은 대사적 연관 관계를 이루고 있다[5]. 그러나 이들의 rRNA를 모두 탐지할 수 있는 프라이머가 존재하지 않기 때문에 박테리아와 균류 등 종 특이적인 프라이머를 이용해야만 마이크로바이오타의 전체 종 다양성을 확인 할 수 있다. 현재 대부분의 마이크로바이오타는 박테리아 특이적 프라이머를 이용하고 있으면 균류 집단 연구는 ITS (Internal transcribed spacer)를 표적으로 사용하고 있다.

PCR을 통해 생성된 앰플리콘은 시퀀싱 후 서열 유사성에 따라 OTU (Operational Taxonomic Units)로 분류된다. 일반적으로 species 레벨 OTU는 97% 일치성으로 정의된다. 그러나 앰플리콘의 길이는 전체 16S rRNA에 15-30%에 해당하고 표적 부위의 서열 변동성이 각각 다르기 때문에 OTU를 정의하는 서열 일치성에 대한 논쟁이 여전히 존재한다. 추가로, 시퀀싱 에러에 의해 박테리아 다양성이 과대 평가되는 기술적 문제점이 있고, 이로 인해 다른 연구에서 얻어진 마이크로바이오타 데이터를 직접 비교하는데 한계가 있다. 이러한 문제를 극복하기 위해 각 시퀀싱 런의 에러 프로파일을 기반으로 모든 시퀀스의 에러를 수정하고 서열이 100% 일치하는 시퀀스를 하나로 묶는 방법들이(dada2, deblur) 최근 들어 개발되었다[6,7]. 에러 수정을 걷친 시퀀스들은 샘플 내에 존재하는 모든 16S 변이체(variants)로써 각각이 개별 박테리아를 의미한다. 이를 통해 OTU를 정의하기 위한 임의적 서열 일치턱(arbitrary sequence identity threshold)이 필요 없어지고, 서로 다른 연구를 통해 얻은 앰플리콘 데이터들을 에러 없이 표준화 하는 것이 가능해졌으며, 지구의 다양한 환경에 존재하는 마이크로바이오타를 매우 큰 스케일로 비교한 연구가 최근 발표되기도 하였다[8].

2.2 샷건 메타지노믹스(shotgun metagenomics)

샷건 메타지노믹스 시퀀싱은 샘플로부터 추출된 DNA를 조각화한 후 각각의 조각을 시퀀싱 하기 때문에 프라이머에 의한 편향 없이 샘플 내 존재하는 모든 생물 종을 한번에 찾아 낼 수 있는 것이 가장 큰 장점이다. 각각의 시퀀싱 조각은 겹치는 부분을 이어서 콘티그(contigs)로 조립되고 다시 콘티그를 순서대로 나열하여 스캐폴드(scaffolds)를 완성한다. 다수의 유전자를 포함하고 있는 1000-1,000,000 bp 길이의 조립된 시퀀스가 다양한 방법을 통해 미생물 계통학적으로 분류(taxonomic binning)가 된다.

Taxonomic binning은 레퍼런스 데이터베이스 이용 여부에 따라 크게 나뉘어 진다. 레퍼런스 데이터베이스 비의존적인 방법은 머신 러닝(machine learning), 클러스터링 (clustering), 시각화 알고리즘(visualization algorithms) 등 데이터 사이언스에서 사용되는 기법을 적용하여 개발되었다[9]. 예를 들어, SOMs, LikelyBin, SCIMM, 2Tbinning, MetaWatt, VizBin 등은 %G+C, k-mer frequency와 같은 유전적 시그너쳐를 이용하고 있으며, AbundanceBin, Canopy, MBBC는 마이크로바이오타 내 미생물 구성을 반영하는 콘티그 커버리지를 기반으로 하며, 서로의 장단점을 보안하기 위해 두 방법을 혼합한 툴(MetaCluster, CONCOCT, COCACOLA, MyCC 등)들도 지속적으로 개발되고 있다. 레퍼런스 데이터베이스 비의존적인 방법들은 자동화와 분석 속도에 큰 장점이 있지만, 종 다양성이 매우 제한적인(2-10 species) 경우에만 신뢰할 수준의 정확도를 보여준다는 단점이 있다.

반면, 시퀀싱 비용의 하락과 비배양 기술을 통한 미생물 분리 기술의 발달로 다양한 계통을 아우르는 미생물 지놈 데이터가 매우 가파르게 증가함에 따라 레퍼런스 데이터베이스를 이용한 방법의 신뢰도와 사용이 점차 증가하고 있다. 데이터베이스 크기의 증가는 검색 시간의 증가를 의미하고 박테리아는 Horizontal Gene Transfer를 통해 유전자를 서로 교환할 수 있기 때문에 같은 콘티그 상의 모든 유전자를 데이터베이스와 비교하는 것은 비효율적이고 에러를 포함할 수 있다. MetaPhlAn2는 17,000 여개의 레퍼런스 지놈으로부터 확인된 단계통군 특이적인(clade-specific) 1,000,000개의 유전자를 이용하여 마이크로바이오타 구성을 결정하며[10], MOCAT2는 단수 계통 표지 유전자(single copy phylogenetic marker genes)를 기반으로 mOTUs (metagenomic Operational Taxonomic Units)를 정의하여 마이크로바이오타내 미생물들을 결정한다[11].

샷건 메타지노믹스는 마이크로바이오타의 종 다양성이 크거나 소수의 종이 압도적인 수로 존재하는 경우 실제 존재하는 종 다양성을 밝히는데 한계가 있으며, 라이브러리 제작을 비롯해 반복 실험(replicates)을 준비하는데 비용이 많이 드는 단점이 있다. 그럼에도 불구하고 마이크로바이오타의 종 다양성뿐만 아니라 보유하고 있는 유전자 풀을 함께 얻을 수 있는 장점 덕분에 네트워크 분석을 위한 가장 강력하고 유용한 데이터이다.

3. 엣지를 이용한 노드 연결 - who are interacting each other?

마이크로바이오타는 다양성을 무기로 극한의 환경적 변화에도 안정성을 유지한다. 안정성(stability)은 정적 상태를 유지하는 것이 아니라 환경적 변화 또는 자극에 유동성을 갖고 구성적 또는 발현적 변화를 통해 일차적으로 미생물 다양성을 유지하고 원상태로 회복(resilience)하는 과정을 통해 이루어진다. 이 과정에서 일어나는 마이크로바이오타의 유전적, 대사적 다이나믹스는 마이크로바이오타 네트워크를 이해하는데 필수적이다.

3.1 수적 변화(Abundance change)

마이크로바이오타 구성을 밝히기 위한 지놈 시퀀싱은 앰플리콘 시퀀싱, 샷건 메타지놈 시퀀싱 모두 상대적 수(relative abundance)에 대한 정보를 제공한다. 그러기 때문에 예를 들어 모든 박테리아가 주어진 변수에 의해 성장하여 수가 증가하더라도 상대적으로 성장 속도가 느린 박테리아의 경우 상대적 수가 감소하는 결과가 나타날 수 있다. 박테리아의 성장 속도와 대사 활성은 항상 비례하는 것은 아니며, 안정적인 생존을 위해 느린 성장 속도를 진화적으로 택한 종도 자연계에 많이 존재하기 때문에 마이크로바이오타의 구성 변화를 절대 오해하거나 과해석을 해서는 안된다. 하지만 복수의 박테리아가 복수의 환경에서 상대 수의 증감 변화가 유의하게 관찰된다면 노드 간의 연관 관계를 지을 수 있고, 이러한 과정을 통해 네트워크를 확장시켜 나갈 수 있다.

이스라엘 와이즈만 연구소의 Segal 그룹은 메타 지놈 데이터로부터 생물의 성장 속도를 예측할 수 있는 아주 영리한 방법을 발표하였다[12]. 박테리아는 자가 복제 성장을 하기 위해서 그들의 지놈 복제를 하고, 지놈 복제는 replication origin에서 시작한다는 사실을 착안하여, 메타지놈 시퀀스 중 replication origin에 맵핑되는 시퀀스 수를 이용하여 해당 박테리아 수의 증감 여부를 추적한 것이다. 이 방법은 마이크로바이오타의 상대적 양 변화가 아닌 개별 박테리아의 증감을 보여주기 때문에 변화된 환경에서 양적 변화를 보인 박테리아 그룹을 양과 음의 상관 관계로 연결 시킬 수 있는 장점이 있다.

3.2 발현 변화(Expressional change)

BacillusClostrium과 같은 박테리아는 성장에 적합하지 않은 스트레스 환경에서 스포어(spore)을 형성하여 존재하고 박테리아의 사체에서 나온 DNA도 샘플에는 존재하기 때문에 DNA 시퀀싱은 마이크로바이오타 내 존재하는 미생물들의 존재 여부를 보여줄 뿐 그들이 실제 대사적 활성을 갖고 있는지는 말해주지 못한다. 그렇기 때문에 실제 활성을 갖는 미생물 집단을 보고자 하는 연구는 메타트랜스크립토믹스(metatrancriptomics) 시퀀싱을 한다. RNA는 95%의 rRNA와 5%의 mRNA로 구성되어 있고, rRNA는 활성 박테리아 집단을 보여준다. 더불어 활성 노드 사이의 연결 관계는 mRNA를 이용할 수 있다. 단백질을 암호화하고 있는 유전자를 레퍼런스 데이터베이스에서 찾아보면 생명 활동에 필수적인 중앙 대사 경로(central metabolic pathways)와 연관되지 않았음에도 불구하고 동일한 유사성의 유전자가 계통학적으로 매우 거리가 먼 생물종에서 발견되는 경우가 있다. 이는 유전자가 매우 특이적인 기능을 수행하기 위해 최소한의 서열 변화를 유지하고 있는 것으로 이러한 유전자를 보유하고 있는 종들은 특이적인 물질 대사 경로를 공유하고 있음을 의미한다. 마이크로바이오타는 기능적으로 분화가 잘 이루어져 있어서 그들이 얻을 수 있는 기질을 대사하는 과정의 중간 대사체를 분비하여 다른 생물과 공유하는 cross-feeding을 통해 공생 관계의 네트워크를 형성한다. 예를 들어 논토양에 존재하는 Xanthomonadales에 속하는 미생물 종은 메탄산화세균(methane-oxidizing bacteria)와 매우 유사한 methanol-dehydrogenase 유전자를 보유하고 있는 것이 메타트렌스크립토믹스 연구에서 밝혀졌는데, 메탄산화세균이 메탄을 산화시켜 발생, 분비된 메탄올을 획득하여 에너지 원으로 사용하는 것이 알려졌다[13]. 이와 같이 전사체의 상동유전자의 계통 유전학적 분포를 이용하여 cross-feeding을 통해 대사적 관계를 추론하는 방법 역시 네트워크 노드를 연결하는데 매우 유용한 방법이다.

3.3 대사체 변화(Metabolic changes)

앞서 언급했듯 마이크로바이오타는 정교한 분업화를 통해 최소의 에너지를 이용하여 최대의 종 다양성을 유지하여 안정성을 유지한다. 이를 위한 가장 효율적인 방법은 주변에서 얻을 수 있는 성장 및 에너지원을 가장 효율적으로 분해 할 수 있도록 협력하는 것이며 마이크로바이오타는 주어진 기질(substrates)을 서로 다른 박테리아가 순차적으로 각각의 대사체를 전달하여 대사화하는 것으로 알려져 있다. 즉, 영양소(nutrients)의 분해 과정 및 대사 경로를 추적하면 마이크로바이오타 내의 네트워크를 이해할 수 있는 것이다. 그러나 유전자와 달리 대사 물질(metabolites)는 종 특이성이 없기 때문에 멀티 오믹스 융합을 통해 추론해야만 한다.

대용량(high-throughput)으로 가능한 접근법은 비표적화 메타볼로믹스(untargeted-metabolomics)를 통해 마이크로바이오타 내에서 발견되는 아이온(ion) 프로파일을 구하고 이를 박테리아의 양적 변화와 비교함으로써 변화 패턴이 유사한 아이온과 박테리아를 클러스터링(clustering) 하는 것이다. 여기서 특정 박테리아와 유사한 다이나믹스(dynamics)를 보인 아이온은 대사체 데이터베이스로부터 유래된 대사체로 주석화하고(annotation), 박테리아의 지놈에서 해당 대사체를 생산 및 분해 할 수 있는 유전적 능력(genetic capacity)이 있는지를 확인하여 박테리아 사이의 대사적 연결성과 네트워크를 완성할 수 있다. 비표적화 메타볼로믹스 아이온을 주석화하는데 어려움이 있지만 메타볼릭 모델링을 통해 신뢰도가 높아지고 있으며 빠른 시일 내의 관련 연구 결과가 발표될 것으로 기대된다.

4. 토폴로지 네트워크 분석(Topological Network Analysis)

일반적으로 마이크로바오타의 비교 연구는 미생물 구성과 유전적 다양성을 기반으로 하지만, 마이크로바이오타의 유기적 작동 방식과 상호 의존성으로 인해 이를 네트워크 관점에서 이해하고 상호 비교하려는 시도가 점차 늘어나고 있다[14]. 복잡하게 얽히고 섥힌 네트워크 상에서 개별적 개체 분석으로는 얻어낼 수 없는 중요한 정보를 추출하기 위해서는 네트워크 내에 노드와 엣지가 배열되어 있는 방식에 대한 토폴로지 분석(topology analysis)이 매우 유용하다(그림 2). 노드에 연결되어 있는 엣지의 수인 degree의 경우 의존성이 강하거나 독립적인 노드를 결정 지어주며, 두 노드 사이의 최단 거리(shortest paths)는 물질 대사 과정과 그에 연관된 박테리아 종을 밝히는데 도움이 되고, 최소의 이웃 노드와 최소의 high-degree 노드로 이루어진 scale-free network의 경우 네트워크에서 허브 역할을 하는 박테리아에 관한 정보를 제공한다. 그 밖에 topological cluster라고도 불리는 네트워크 상에서 다른 외부 노드에 비해 상호 결집이 강력한 닫힌 노드 집합을 의미하는 transactivity는 고립된 형태의 내부 네트워크로 특이적 기능 수행을 위해 단단한 대사적 결합을 하고 있는 박테리아 군들이며 다양한 환경에서 공존이 자주 발견되는 상호 의존성이 강한 미생물들이다. 이와 같이 마이크로바이오타를 네트워크라는 구조적 관점에서 쪼개서 바라보면 상호 비교를 통해 마이크로바이오타에 영향을 미치는 환경적 생물학적 인자를 찾는데 매우 도움이 된다.

5. 결론

지구 상에 존재 하는 거의 모든 미생물은 혼자 살아갈 수 없지만 극한 환경에서도 다른 미생물과 협력을 통해 살아남는다. 박테리아는 대략 1,500개의 유전자를 보유하고 있는 평균 2-4 M bp 길이의 매우 컴팩트한 지놈을 가지고 있지만 마이크로바이오타가 보유하고 있는 유전적 다양성과 빠른 진화는 그들에게 상상할 수 없는 적응성(placiticity)을 부여하였다. 마이크로바이오타 내의 모든 미생물은 경쟁, 공생등 어떠한 방식으로든 서로의 성장에 영향을 미치기 때문에, 마이크로바이오타의 상호작용 네트워크를 밝히는 일은 마이크로바이오타 구성의 원리를 이해하고 합성 마이크로바이오타(synthetic microbiota)를 디자인하는데 매우 중요하다. 멀티 오믹스 데이터를 융합하여 네트워크를 형성하고 토폴로지 분석하는 과정은 복잡한 마이크로바이오타를 시스템적으로 이해하는 것을 가능하게한다. 비록 시퀀싱 비용이 하락하고 있지만, 다양한 실험 환경의 샘플 라이브러리를 제작하고 복수의 오믹스를 수행하는 데는 여전히 비용 부담이 크고, 이를 통합적으로 분석하기 위한 툴들이 제한적이기 때문에 멀티 오믹스를 이용한 마이크로바이오타 네트워크 연구는 진입 장벽이 높은 것도 사실이다. 그러나, 마이크로바이오타 연구는 서술적 생태학적 연구를 넘어서 보다 역학적인 연구를 통해 합성 마이크로바이오타 디자인으로 나아가야 할 시점이다. 이를 위해 마이크로바이오타 네트워크는 각 샘플의 다양한 메타데이터 상에서 이해되고 마이크로바이오타의 형질(phenotype) 예측 또는 마이크로바이오타 유지(maintain) 및 변형(alteration)을 일으키는 생물학적/비생물학적 유도 기법들이 개발될 것으로 기대된다.

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그림 2. 네트워크 토폴로지. (A) Degree of a network. 노드에 연결된 엣지의 수 (B) shortest path. 두 노드를 연결하는 최단 거리 (C) Transactivit. 강한 내부 결집을 갖고 있는 닫힌 노드 집합 (D) scale-free network: 대다수의 노드는 최소의 이웃 노드로 연결되어 있고, 소수의 high-degree 노드(오렌지 색상)가 네트워크 내의 허브역할을 한다.

6. 참고문헌

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김용규(2018). 오믹스를 이용한 마이크로바이오타 네트워크 분석. BRIC View 2018-T14. Available from https://www.ibric.org/myboard/read.php?Board=report&id=2955 (Apr 05, 2018)
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