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[학술] 변이와 다형성
회원작성글 SeeBlue(과기인)
  (2019-08-30 00:43)

저는 아래 링크의 다른 글에서 Givethanks님이 잘못 이해하고 계신 변이와 다형성에 대해 정정해드리고자 댓글을 단 적이 있습니다. 

https://www.ibric.org/myboard/read.php?Board=isori&id=97271&Page=1

제 댓글이 달린 후 Givethanks님과 Black bear님 혹은 께서 또 댓글을 다셨는데 이에 대해 반박해보고자 합니다. (맨 밑에 제가 언급한 이 분들의 댓글을 남깁니다.)

참고로 저는 geneticist라고 말은 못 하겠습니다만 (물론 유전학 수업은 들었지요.) 학위때는 translational research를 했고 현재는 미국에서 basic cell biology field에서 일하고 있습니다. 그러므로 제 견해에 이의가 있으시거나 유전학적으로 더 깊게 설명해주시고 싶으시면 그 의견 감사히 받겠습니다. 

Polymorphism이라는 용어를 그대로 인용하는 것은 어렵지 않다고 하셨는데, 이것은 인용한 것이 아니라 당연히 써야하는 용어입니다. Glu298Asp는 point mutation의 산물이라고 하셨는데 이 무슨 말씀입니까? 해당 SNP는인 rs1799983입니다. Allele frequency를 NCBI dbSNP에서 보면 5008개의 global sample에서는 T가 17.6%, G가 82.4%이군요. 1008개의 동아시아 population에서는 T가 13%, G가 87%로 나타나네요 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/snp/rs1799983#frequency_tab). 단국대 논문에서 54명의 normal sample에서 T가 10.2%, G가 89.8%입니다. 어떤 분들은 고2가 한 실험을 믿을 수 있겠느냐고 하지만 previous report와 유사한 수치가 나옴을 확인할 수 있습니다. 그럼에도 못 믿겠다고 하신다면 할 수 없지요. 결과적으로 minor allele인 T도 상당히 높은 frequency로 나타납니다. 이를 어떻게 변이라고 할 수 있습니까? SNP의 definition을 유전학 책에서 찾아보았더니 population의 1% 이상에서 상이한 nucleotide가 관찰된 경우 SNP로 정의한다는데 이것이 어떻게 mutation입니까? 

그리고 Black bear님의 경우 minor allele이 17.6%의 frequency를 유지하고 있다는 것 자체가 natural selection과 전혀 무방하다는 것을 의미한다고 볼 수 있겠지요? 그리고 단국대 논문에서의 밝혀낸 상관관계정도로 HIE 혹은 PPHN의 pathogenesis를 설명할 수 있다고 보십니까? 그랬다면 이 논문 Nature나 Nature Genetics 가야지요. 넘쳐나는 genetics data들 중에서 이 정도 p-value로 다 disease mutation으로 인정받습니까? 알츠하이머 병에서 요즘 주목받고 있고 high impact 저널이 쏟아져 나오는 TREM2 Arg47His는 이것보다 frequency가 훨씬 낮아도 아직도 variant라고 합니다. 제가 보니 Givethanks님은 PI는 아니신 것 같지만 Black bear님은 항상 소개하기로는 미국 의대 교수인 PhD로 이야기하시는 그런 기초의학 혹은 중개연구하시는 분이신 것 같은데 제 설명은 충분히 이해하시지요?

제가 굳이 많고 많으신 브릭의 번데기 분들 앞에서 주름을 잡자면 SNP로 대변되는 variant와 mutation은 큰 차이가 있습니다. 다형성은 viability 그리고 fertility에는 tolerable합니다. 하지만 특정 상황 (예를 들어 환경적 요인)에서는 major allele과 minor allele이 보이는 반응이 다를 수 있으며 이것이 disease susceptibility에 영향을 줄 수 있습니다. 많은 aging-related disease에서 질병관련 SNP 연구가 활발하게 이루어지는 것은 이 때문입니다. 노화 과정 중 누적된 major allele과 minor allele의 차이가 질병 발달에 영향을 줄 수 있죠. 하지만 항상 그런 것은 아닙니다. eNOS rs1799983은 10% 이상의 우리 국민들이 가지고 있을 겁니다. 하지만 그들 모두가 HIE를 겪습니까? 아니죠. 이것이 mutation과의 차이점입니다. 제 설명에서 terminology같은 부분에서 설명이 부족할 수 있습니다. 위에서 말씀드렸다시피 이 분야에서 저는 주름잡기에는 부족합니다. 하지만 Givethanks님 표현을 따라 "과기인이라는데 이걸 모르는 분도 계시나봅니다?" 이런 식으로 비난하지는 않습니다. Givethanks님은 이보다 더 harsh한 review도 받으셨다는데 저 표현 이상으로 비난을 합니까? review에서 인간적으로 비난을 한다면 그것은 저자가 editor에게 보고하고 해당 reviewer에게 징계를 줄 수도 있는 사항입니다. 그렇게 대응하실 정도의 review를 받으셨습니까? 

 

 

Givethanks(과기인)  (2019-08-29 10:05)

polymorphism이란 용어를 논문에서 사용해서 그대로 인용하는건 어렵지 않습니다. 하지만, 제가 알고 분야로 보기엔 Glu298Asp 같은 경우 point mutation 산물로 봅니다. 의학적으로 polymorphism 정확한 용어일 있겠지요.

그리고 저는 peer review harsh하게 받는 경우도 많이 봐왔습니다. 물론 결론은 reject이겠죠.

브릭에서는 고수분들이 많다는건 당연히 인정합니다. 하지만, 본문에 말씀드린대로 상대적 박탈감을 느끼는 분들도 많다는점, 그리고 연구 윤리 문제가 고쳐져야 한다는 점에서 동의하지 않으신다면, 솔직히 저도 말이 없네요.

p.s. ... 환자 수를 잘못 적었습니다. 말씀이 정확합니다. 어쩌면 저도 가짜뉴스 전파를 한건지도...

 

Givethanks  |  2019.08.26

과기인이라는데, 이걸 모르는 분들도 계시나봅니다. 솔직히 굉장히 심각한 문제라고 봅니다.

 

Black bear(과기인)  (2019-08-29 07:22)

Polymorphism 경우 mutation natural selection에서도 advantage disadvantage 없어 population 유지 되어야 하는데, genotyping에서 나온 결과에 의하면 Glu298Asp HIE병을, T786C PPHN병을 이르킬 상관관계를 주장하는데 과연 eNOS ploymorphism이라할 있을지 소아과의사님들의 고견을 구합니다.



태그  #다형성   #변이   #유전학
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  댓글 23  
회원작성글 높이날아라(과기인)  (2019-08-30 01:12)
1
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4502642/

빈도로 보면 1%이상인 경우 polymorphism 1%미만일때 mutation이라고 한다지만,
Mutation과 polymorphism 정의가 칼로 가르듯 명확하지는 않은 것 같습니다.

어쨌거나
이런말 드리는게 조심스럽긴 합니다만..
게시판 등에서 무시당하거나, 존중받지 못한다고 생각이 들때
너무 신경쓰지 마십시오.

자신의 글, 상대방의 글을 읽을 게시판의 독자들을 믿으시고,
차분하게 자신의 의견을 펼치는 것이 중요합니다.
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회원작성글 SeeBlue(과기인)  (2019-08-30 01:34)
2
유전학 교과서에 나오는 기준입니다만 저도 Mutation과 polymorphism을 1% 빈도로 가르는 것이 옳다고 생각하지는 않습니다. 전 세계 인구의 우리나라 인구보다 더 많은 사람들인데 그런 어마어마한 수의 사람들이 지니고 있는 차이가 어떻게 변이이겠습니까? 일례로 제가 위에서 예로 든 TREM2 R47H (rs75932628) 역시 0.2% frequency라고 합니다만 역시 variant로 표현됩니다. 알츠하이머 병에 대한 cumulative evidence가 있음에도 엄격하게 disease mutation 혹은 fAD mutation으로 인정받지 못합니다. 또한 dbSNP에 등재된 많은 SNP들의 경우 매무 미미한 frequency를 갖는 것을 알고 있습니다. 하지만 위의 eNOS의 frequency는 명백하게 polymorphism이지요.

이 사안에 대한 다양한 시각이 있겠으나 스스로도 solid하게 이 논문을 이해하고 있지 않음에 상대방(특히 연구자)을 비하하는 태도는 브릭에 올바르지 않다고 생각합니다. 이 곳은 연구자들의 커뮤니티이니까요.
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회원작성글 Givethanks(과기인)  (2019-08-30 01:50)
3
해당논문을 소논문 혹은 에세이라고 했던 것에 대한 답변이었는데..



유감스럽게도 앞뒤 문맥을 자르셨군요..



하지만 해당 표현이 오해의 소지가 있다면 정정 혹은 고치도록 하겠습니다. 저는 그 분들을 비난하는게 목적이 아닙니다.


그리고 polymorphism 부분을 정확하게 이해하지 못하고 언급한 점 사과드립니다.


다만, polymorphism이 viability 혹은 fertility에 tolerable하지만, 특정 disease에 susceptible하다는 점, 그리고 frequency는 낮게 발견되는데 mutation이라고 하지 않을 수 있는 근거를 이해하기 어렵네요.

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회원작성글 SeeBlue(과기인)  (2019-08-30 02:11)
4
아니요. 앞뒤 문맥이 아니라 해당 statement가 과학적이었느냐를 묻는 것이었습니다.
그리고 아래 질문에 대해서는 As it is! 이미 충분히 답을 드렸다고 생각합니다. 위의 글에 높이날아라 님의 경우 저와 문답도 가능하지 않습니까? 아마 Givethanks님은 유전학 background는 아니신 것 같습니다. Biochemistry나 Biophysics의 영역이나 system biology와 같은 data analysis 쪽에서 일하시는지요? 생물학에는 다양한 분야가 있고 저도 그 분야에 대해서는 잘 알지 못합니다. 더 알고 싶으시면 이제 논문이나 textbook을 찾아보셔야죠. 제가 몇몇 논문들을 알려드릴까요?
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회원작성글 Givethanks(과기인)  (2019-08-30 02:17)
5
오해의 소지가 있어서 다시 말씀드립니다.

저는 단순히 과기인을 비난한 것이 아닙니다. 문제가 되는 논문을 소논문 혹은 에세이라고 두둔했었던 과기인들을 비난한 겁니다.

적어도 여기에 해당되는 사안이 아닌 것 같은데... 혹여나 상처가 되셨다면 사과드립니다. 저는 사실 polymorphism쪽 관련 분야도 아니고 관심이 없는 분야입니다. 하지만, 이 사건을 계기로 읽어보았는데, 님이 비난하시다시피 100% 이해하기가 어려웠습니다.

참고하시죠.

https://m.ibric.org/miniboard/read.php?Board=isori&id=97030
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회원작성글 SeeBlue(과기인)  (2019-08-30 02:55)
6
저도 해당 논문을 소논문으로 주장하는 것은 말도 안 된다고 여깁니다. 하지만, 여기 브릭의 과기인들 중에 그렇게 표현하신 분이 계셨나요? 저는 김어준씨, 이재정 교육감의 사례만 알고 있습니다. 위의 글에서도 그렇게 표현하신 분은 없고 김어준씨의 표현만 따온 것 같군요.
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회원작성글 egorak(과기인)  (2019-08-30 02:22)
7
살짝 논의가 비켜가긴 했지만...

Givethanks/
"Glu298Asp와 같은 경우 point mutation의 산물로 봅니다. 뭐 의학적으로 polymorphism이 더 정확한 용어일 수 있겠지요"
"다만, polymorphism이 viability 혹은 fertility에 tolerable하지만, 특정 disease에 susceptible하다는 점, 그리고 frequency는 낮게 발견되는데 mutation이라고 하지 않을 수 있는 근거를 이해하기 어렵네요. "

-Point mutation은 하나의 nucleotide에 mutation이 생겼을때 하는 말이고 (SNP) 그에 대비되는 말로는 insertion/deletion (Indel) 정도가 있겠네요.
Polymorphism은 하나의 locus에 하나 이상의 대립유전자가 있을 때를 말합니다. 대게는 1%를 기준으로 삼는 경우도 있지만 그보다 낮은 빈도의 경우에도 관심을 가지는 분야들도 있습니다.
susceptibility에 대해서 말씀하시는 것은 혹시 mutation은 나쁜것 이라고 생각하셔서 일지도 모르지만 mutation은 그와는 상관없이 synonimous / silent mutation (기능에 어떠한 영향을 주지 않는 경우), 또는 non-synonimous mutation (아미노산 sequence를 바꾸는 경우)등이 있습니다.

Black bear/
"Polymorphism의 경우 mutation이 natural selection에서도 advantage나 disadvantage가 없어 population에 유지 되어야 하는데, genotyping에서 나온 결과에 의하면 Glu298Asp이 HIE병을, T786C이 PPHN병을 이르킬 상관관계를 주장하는데 과연 eNOS ploymorphism이라할 수 있을지 소아과의사님들의 고견을 구합니다. "

-Polymorphism의 특정 대립유전자는 neutral하기도 하지만 그 유전자에 가해지는 selection pressure의 방향에 따라 없어지기도 하고 (negative selection) 그 집단에서 100% 빈도로 진화하기도 합니다 (positive selection). 경우에 따라 balancing selection이 있을 경우는 그 빈도가 selection에 의해 유지되기도 하지요. 물론 그 대립유전자가 neutral할 때도 genetic drift에 의해 그 빈도가 무작위로 변하기도 합니다.

SeeBlue/
"그리고 Black bear님의 경우 minor allele이 17.6%의 frequency를 유지하고 있다는 것 자체가 natural selection과 전혀 무방하다는 것을 의미한다고 볼 수 있겠지요?"

major/minor allele은 단지 그 집단내에서 어떤 대립유전자가 더 빈번한가를 말하는 것뿐으로 그 빈도 자체가 natural selection과 관계 있는 것은 아닙니다.


혹시 도움이 될까하여 남겨봅니다.
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회원작성글 SeeBlue(과기인)  (2019-08-30 03:00)
8
저는 translational research하던 때의 관점이 있어서 유전학을 질병측면에서 생각하고 있습니다만 사실 유전학이야 말로 진화와 상호구축적인 관계라고 생각합니다. 알려주신 개념들을 접해보니 예전에 배웠던 개념들이었지만 잊고 사는 내용들도 떠오릅니다. balancing selection이라면 sickle cell anemia와 malaria에서의 hemoglobin의 variation을 떠올리면 되는 것이 맞습니까? 브릭에서 잘 배워갑니다.
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회원작성글 egorak(과기인)  (2019-08-30 03:04)
9
네, 그게 가장 유명한 예입니다.
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회원작성글 SeeBlue(과기인)  (2019-08-30 03:05)
10
네, 많은 것을 알려주셔서 감사합니다.
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회원작성글 pest(과기인)  (2019-08-30 06:47)
11
대부분 맞는 말씀인데 두 가지만 짚고 넘어가겠습니다.
1. SNP는 single nucleotide polymorhism의 준말입니다. 따라서 SNP는 polymorhism의 한 종류입니다.
2. Minor allele frequency는 natural selection과 밀접한 관계가 있습니다. 만약 해당 variant가 positive selection이 된다면 population에서 quickly fixed될 것이므로 minor allele frequency와 positive selection 의 관계를 파악하기는 힘듭니다. 하지만 purifying selection의 경우에 minor allele frequency는 해당 유전자가 얼마나 deleterious 하느냐에 따라 달라질 겁니다. 만약 어떤 variant가 slightly deleterious하다면 effectively neutral할 것이므로 rare allele 형태로 많이 존재할 겁니다. 따라서 purifying selection이 약하다면 minor alelle frequency가 낮은 경우가 많이 관찰됩니다.

만약 해당 variant가 직접적으로 positive selection의 타겟이 되는 게 아니라 근처 다른 variant가 positive selection되는 경우에는요, selective sweep이 일어나게 됩니다. 그래서 SNP densitty가 줄어들게 됩니다. 그리고 관찰되는 SNP들은 대부분 rare alelle로서 존재합니다. 따라서 minor alelle frequency가 낮아집니다. 만약 minor allele frequency가 17.6%정도라면 selection sweep이 일어나지 않았다고 봐도 됩니다.
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회원작성글 egorak(과기인)  (2019-08-30 12:38)
12
pest/

1. Point mutation의 대표적인 예로 SNP을 언급한 것입니다.
2. 물론 MAF가 결과적으로 영향을 받기는 하지만 MAF만 가지고 natural selection을 판단할 수는 없겠죠. Allele frequency에 영향을 주는것에 genetic drift, migration등의 다른 요인들도 많으니까요? MAF 17.6%만 하더라도 그것만으로는 어떤 결론을 내릴 수는 없습니다. 말씀하신 selective sweep의 경우도 현재 incomplete sweep의 경우인지도 모르잖아요?
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회원작성글 pest(과기인)  (2019-08-30 17:25)
13
egorak/
MAF를 가반으로 selective sweep을 알아내는 방법 많이 있습니다. composite likelihood lethod, sweeD, sweepFinder 등등요. 물론 다른 요소가 영향을 미칠 수도 있고 inccomplete sweep이 있을 수도 있지만 여전히 많은 사람들은 MAF가 sweep의 가장 유용한 indicator라고 생각합니다.
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회원작성글 egorak(과기인)  (2019-08-30 18:52)
14
pest/

말씀하시는 바는 잘 알겠습니다. 제 말씀은 어떤 한 site의 MAF만을 가지고 selection을 말할 수 없다는 것입니다. 예로 들어주신 방법들도 site frequency spectrum (SFS)을 기반으로 한 방법들이니 여러 loci에서의 sequence data가 필요하고 요즘은 genome scan을 통해서 selection이 있는 자리를 찾아내는 것이지 위에서 예를 든 MAF 17.6%처럼 어떤 한 SNP의 MAF만을 가지고 selection이 있었다라고 판단할 수는 없겠죠? 쓰고 나니 서로 같은 말을 하고 있는 것 같기는 합니다.
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회원작성글 Givethanks(과기인)  (2019-08-30 03:05)
15
위에 언급하신 댓글이 달리신 글을 보면 알텐데요?
유감이지만, 그렇게 얘기하신 분도 있었습니다.
다만, 정확히 님이 말한 브릭의 과기인은 아닙니다.
한국은 새벽이라 내일 제대로 글 올리겠습니다.
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회원작성글 SeeBlue(과기인)  (2019-08-30 03:14)
16
네, 물론 저도 미국에 있어 한국 낮시간에 올라오는 글은 다 읽을 수가 없습니다. 아마 못 읽고 놓쳤을지도 모릅니다.
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회원작성글 아릉~(과기인)  (2019-08-30 03:20)
17
SeeBlue, Givethanks님 두 분 모두 크게 중요하지 않은 문제로 의견 나누시는 것 같아 말씀드립니다.

Glu298Asp는 아미노산 수준의 표현이라, 아마노산 수준에서 point mutation이다라고 표현하면 맞긴 합니다. 아마 그런 의미로 말씀하신 것이 아닌가 생각합니다. 이러한 아미노산의 점돌연변이를 유발하는 rs1799983은 T/G 두 개의 allele을 가지고, non-synonymous SNP이며, missense SNP로 분류할 수 있습니다.

1% 기준은 누가 특별히 정하자~라고 해서 그리 된 것은 아니지만, 오래전부터 임의로 사용된 기준인데, 동의하지 않는다는 연구자들도 많지만 연구설계나 통계분석, 선별 기준 등 장점 때문에 현재도 많이 쓰는 기준입니다.
그러나 Minor allele frequency가 1%보다 훨씬 낮은 SNP도 많아서, SNV(Single Nucleotide Variation)라는 용어가 더 선호되는 편입니다.

저도 도움될까 싶어 글 남깁니다.
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회원작성글 SeeBlue(과기인)  (2019-08-30 03:27)
18
야릉~//
어떤 의미로 쓰신 글인줄은 압니다만 해당 논문은 정상인과 환자군에서 보이는 eNOS 유전형의 차이를 분석했기 때문에 아미노산 수준의 표현이 적절하지 않다고 생각합니다.
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회원작성글 pest(과기인)  (2019-08-30 06:51)
19
다른 말일 수도 있지만 80년대 이전에 쓰인 논문들 보면, 단백질 서열의 차이로 유전형을 논하는 논문이 참 많았습니다..
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회원작성글 아릉~(과기인)  (2019-08-30 03:41)
20
SeeBlue// 굳이 유전형-표현형을 언급할 필요가 없을 것 같습니다만, 아미노산 변이를 유발해서 단백질 기능의 차이가 생기고, 그것이 곧 질환과 연관되는 경우가 훨~씬 더 많고 중요한 핵심입니다.
ergorak님도 언급했습니다만 exon 부위의 SNP 중에 단백질 변이를 유발하지 않는 synonymous SNP는 질환에 영향을 미칠 가능성이 현저히 낮습니다.
그래서 rs1799983의 아미노산 수준 표현이 적절하다 아니다가 아니라, 반드시 필요한 표현이고, 중요한 내용입니다.
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회원작성글 SeeBlue(과기인)  (2019-08-30 08:01)
21
아미노산 변이를 유발해서 단백질 기능의 차이가 생기는지의 여부가 불분명한 경우에는 어떻습니까? 2009년 기준으로 그 이전에 존재했던 Glu298Asp에 관한 연구들을 찾아보았습니다. 어떤 경우에도 protein 수준의 연구를 진행하지는 않았더군요. 제가 참고한 논문들은 아래 붙여두었습니다. 이를 연구한 다른 논문들이 있을 가능성은 있슶니다. 단순한 추측이지만 Asp, Glu 모두 negatively charged amino acids로 이러한 경우에 단백질의 기능이 크게 차이가 나는 경우를 확인한 바는 없었던 것 같습니다. 아시다시피 돌연변이로 기능하기 위해서는 by chance 아미노산의 성격이 바뀌는 경우가 많지요 (Hydrophobic/Hydrophillic, Postive/Negative charge). 혹은 posttranslational modification을 mimic하는 경우도 있습니다. 하지만 ED disease mutation은 제가 들어본 바는 없습니다. 물론 개인적인 귀납적 추론이니 태클거셔도 좋습니다.

J Mol Med (Berl). 1999 Jun;77(6):511-4.
Am J Hypertens. 2004 May;17(5 Pt 1):391-4.
Prev Med. 2004 Nov;39(5):927-31.
BMC Cardiovasc Disord. 2005 Sep 15;5:27.
Infect Immun. 2009 Jul;77(7):2943-7. doi: 10.1128/IAI.00083-09. Epub 2009 Apr 13.
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회원작성글 Givethanks(과기인)  (2019-08-30 10:25)
22
덕분에 polymorphism에 대해 잘 듣고 갑니다.

다만.. 제가 말씀드린 맥락에서 다시 검색을 해보았습니다,

혹자 중에 에세이 혹은 소논문이라고 표현하신 글이 있습니다. 브릭의 과기인 중에도 있으시네요.

하지만, 이 시점에 굳이 중요한 문제는 아닌 것 같아 공개적으로 밝히진 않겠습니다. 저도 실수하며 얘기할 수 있는 것과 마찬가지니까요.
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회원작성글 Black bear(과기인)  (2019-08-30 23:33)
23
여러분들의 고견을 잘 보았습니다. 짤리지않으려면, 70이 다된 노구를 이끌고, 100명중에 7등,8등안에 들어야하는 경쟁속으로 백발을 휘날리며 뛰어들어야하니, 소인은 당분간 물러갑니다. 여러분들의 건설적인 논쟁을 기대합니다.
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