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[별별소리] 능동수송 공식 관련해서 질문드립니다
회원작성글 최연우(일반인)
  (2022-08-03 23:47)
파일첨부 1 : DeltaG_memb.gif (3 KB)

능동수송에 필요한 에너지와 관련해서 사진과 같은 공식에 대해 알게 되었는데 혹시 이를 나트륨 칼륨 펌프에 적용할 수 있을까요? 만약 불가하다면 나트륨 칼륨 펌프의 한 번의 능동수송에 필요한 에너지를 알 수 있는 다른 방법이 있을지 질문드립니다... 



태그  #나트륨칼륨펌프
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  댓글 2  
회원작성글 자유주의(대학원생)  (2022-08-05 20:45)
1
우선 자유 에너지 기울기 ΔG에 대해 간단히 알아봅시다. 어떤 막을 경계로 두고, 양쪽에 그 물질의 농도가 서로 다르게 분포되어 있습니다. (일단 이 물질은 전기적으로 중성이라고 가정합시다.) 만일 그 막이 이 물질을 잘 투과할 때, 이 물질은 농도 차이에 의해 고농도 용액에서 저농도 용액으로 확산하게 됩니다. 이것은 자발적으로 일어나는 것이기 때문에 엔트로피는 증가하게 되죠.

자유 에너지 기울기는 이 농도 차이에 의한 에너지 차이를 의미합니다. 자유 에너지는 열역학적인 퍼텐셜 에너지이기 때문에, 물리학자들은 열역학적 퍼텐셜 중 하나라고 하죠. 물체는 퍼텐셜 에너지가 작아지는 쪽으로 힘을 받는 것처럼, 확산도 자유 에너지가 작아지는 쪽으로 진행한다고 생각하시면 됩니다. 즉, 처음 상태와 나중 상태의 자유 에너지 차이가 ΔG < 0이 되면, 그 과정은 자발적입니다. 만일 ΔG > 0이면 거꾸로 일어나는 과정이 자발적인 과정입니다.

(*참고 : 등온 등압 환경에서는 자유 에너지 기울기 ΔG와 엔트로피 변화 ΔS 사이에는 ΔG = -TΔS의 관계식이 성립합니다. 따라서 엔트로피가 늘어난다는 얘기, 그러니까 ΔS > 0이라는 것은 곧 ΔG < 0임을 의미하죠. 따라서 둘은 서로 같은 의미입니다.)

저 자유 에너지 기울기에 대한 방정식은 다음의 상황에서 성립하는 식입니다.
(1) 중성 물질에 대해서, 막을 경계로 농도 차이가 존재할 때,
(2) 이온에 대해서, 막을 경계로 농도 차이는 존재하지만 전위차는 존재하지 않을 때.
만약 이온에 대해서 막을 경계로 전위차가 존재할 경우, 전위에 의한 전기 에너지도 함께 고려를 해야 합니다. Na⁺와 K⁺는 전하를 갖고 있고, 세포막을 경계로 전위차(= 막전위)가 존재하죠. 따라서 이를 고려한 식
ΔG = RT·ln(c₁/c₂) + zFΔV
를 써야 합니다. 이때, c₁은 내부 몰농도, c₂는 외부 몰농도, z는 이온가, ΔV는 막전위, F는 패러데이 상수(양성자 1몰의 전하량)입니다. 이 식은 막을 경계로 농도 차이와 막전위가 존재할 때 막 외부에서 내부로 이온이 이동할 때 자유 에너지가 얼마나 변하는가를 의미합니다.

그러면 Na⁺와 K⁺에 대하여, 각각의 자유 에너지 기울기는 다음과 같습니다. (앞서 설명했다시피, 이 계산은 물질이 외부→내부 이동한다고 가정하여 계산한 것입니다.)
ΔG = RT·ln([Na⁺]₁/[Na⁺]₂) + (+1)FΔV = -13086 J/mol Na⁺ ≒ -13 kJ/mol Na⁺
ΔG = RT·ln(K⁺]₁/[K⁺]₂) + (+1)FΔV = 1834 J/mol K⁺ = 2 kJ/mol K⁺
일반적으로, [Na⁺]₁ = 12 mM, [Na⁺]₂ = 140 mM, [K⁺]₁ = 140 mM, [K⁺]₂ = 5 mM, R = 8.314 J/mol/K, F = 96485 C/mol입니다. 그리고 T = 310 K, ΔV = -70 mV로 잡았습니다. 값을 보시면 알겠지만, Na⁺는 막 외부에서 내부로 들어오는 게 자발적인 과정이고, K⁺는 막 내부에서 외부로 나가는 게 자발적인 과정입니다. Na/K 펌프는 바로 이 자발적인 과정에 거슬러 움직이기 위해 에너지를 쓴다고 생각하시면 됩니다.

Na/K 펌프는 1 ATP를 가수분해하여 3 Na⁺를 세포 밖으로, 2 K⁺를 세포 안으로 이동시키므로, 필요한 "최소" 자유 에너지는 다음과 같습니다.
ΔG* = 3ΔG(Na⁺) + 2ΔG(K⁺) = 3×13 + 2×2 = 43 kJ/mol
그리고 1 ATP를 가수분해하였을 때의 자유 에너지 기울기는 ΔG' = -57 kJ/mol입니다. 따라서 Na/K 펌프가 1회 작동하는 과정에서의 자유 에너지 기울기는
ΔG = ΔG* + ΔG' = 43 − 57 = -14 kJ/mol
입니다. 따라서 능동 수송에 필요한 "최소" 에너지는 대략 43 kJ/mol, 능동 수송에 실제 소비되는 에너지는 57 kJ/mol입니다. 그리고 Na/K 펌프의 효율은 e = 43 ÷ 57 = 75% 정도입니다.

참고로, 위 계산값들은 논문이나 교재마다 서로 다르게 나올 수 있습니다. 이는 값을 계산하기 위해 넣는 값(농도, 막전위, 온도 등)이 조금씩 다르기 때문에 그러한 것입니다. 예를 들어서, 다음의 글
https://biology.stackexchange.com/a/5303
을 보시면, 값이 제가 구한 것과 약간 다르게 나올 겁니다. (거기서는 에너지 단위를 cal로 썼는데, J로 바꿔도 차이가 있을 겁니다.) 왜냐하면 저는 막전위를 -70 mV로 두었거든요. 게다가 근삿값으로 대입하면서 생기는 오차 때문에 약간의 오차가 존재할 것입니다.
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회원작성글 자유주의(대학원생)  (2022-08-05 21:25)
2
과제 때문에 질문한 것이겠지만, 이 내용은 약간의 물리/화학 지식이 필요한 터라 스스로 좀 더 많은 자료들을 찾아서 공부하는 노력도 필요합니다. 예를 들어, "자유 에너지는 어떤 물리량인가?", "왜 zFΔV를 더해야 하나?" 하는 것처럼 말이죠. 게다가 실제 수치들을 대입해서 값을 확인하는 것도 중요합니다. 스스로 해봐야 머리에 남는 게 많아요.
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