1960년대, 대부분의 대장균에는 다른 대장균에서 유래한 DNA를 인식하고 분해하는 능력이 있다는 사실이 널리 알려져 있었습니다. 또한 숙주에 의해 람다 파지(lambda phage)의DNA가 분해되거나, 분해되지 않고 증식할 수 있다는 사실 또한 알려져 있었습니다. 당시 왜 일부 숙주에서는 외래 DNA에 대해 그러한 ‘제한’이 있는지를 밝히기 위한 연구가 활발히 이루어지고 있었습니다.
이러한 연구를 통해 제한효소가 발견되고 유전자조작 기술이 확립되었으며, 결국에는 스위스의 베르너 아르버(Werner Arber)와 미국의 다니엘 네이선스(Daniel Nathans), 해밀턴 스미스(Hamilton Othanel Smith)가 노벨 생리의학상(1978년)을 수상하게 되는데, 하버드 대학의 메셀슨(Meselson) 또한 그런 연구 흐름에 동참한 많은 연구자 중 한 명이었습니다.
에셰리키아 콜리(E. coli) MM294 메셀슨은 1968년에 외래DNA를 분해하는 엔도뉴클레아제(endonuclease)을 순도가 높게 분리하여 그 효소가 S-아데노실메티오닌, ATP, 그리고 Mg2+를 필요로 한다는 사실을 밝힌 논문을 발표했습니다.
또 메셀슨은 같은 시기에 호프만(Hofmann)?에밀 베링 (Emil Behring)이 만들어낸 에셰리키아 콜리(E. coli) 1100에서 파지 증식을 제한하지 못하는 1100.293이라는 변이주를 만들어 실험에 사용했습니다.
훗날 DH주 구축에 에셰리키아 콜리(E. coli) MM294라는 세균이 사용되는데 그 세균에 대한 내용은 모두 1968년 발표된 메셀슨의 논문을 참고로 하고 있습니다. 하지만 1968년 메셀슨의 논문에는 MM294라는 세균은 한 번도 등장하지 않습니다. 이는 1968년 논문에 기재된 1100.293이 MM294이라고 불리게 된 건지도 모릅니다.
세포야화 집필담당자가 메셀슨 교수에게 1100.293과 MM294의 관계에 대해 취재요청을 했지만 현재까지 답을 받지 못했습니다.
후에 MM294는 형질전환이 매우 용이한 대장균으로 알려지게 되며, 현재까지도 수많은 실험 매뉴얼 등의 서적에서 그 이름을 확인할 수 있습니다.
에셰리키아 콜리(E. coli) DH1 1977년에 메셀슨의 연구에 참여한 하나한(Hanahan)은 메셀슨과 함께 유전자조작 기술 연구에 매진했습니다. 비록 다음 해에는 학위논문을 집필하기 위해 다른 연구실로 옮긴 것으로 보이지만 그 후에도 계속해서 연구했으며, 1983년에 플라스미드(plasmid)를 이용한 대장균의 형질전환 효율에 영향을 미치는 요인을 검토한 연구결과를 보고했습니다. 그의 연구는 상당히 많은 측면을 다루고 있으며, 형질전환법 개선에 크게 기여했습니다.
1983년 연구에서 하나한은 DH**라는 명칭의 일련의 변이주를 만들었으며, DH1도 그 중 하나였습니다. 하나한은 메셀슨의 MM294와 Rec-변이를 연구하기 위해 로우가 1968년에 만든 KL16-99를 붙여 그 결과로 얻은 세균에 UV로 셀렉션을 실시하고, UV 감수성의 DH2를 순도높게 분리했습니다. 또한 그 후에 gryA변이를 도입한 것이 에셰리키아 콜리(E. coli) DH1이었습니다. 그 밖에도 이 연구에서 DH1/F′, DH20, DH21등의 변이주를 만들었으나 연구에서는 주로 DH1을 사용했습니다.
DH1은 MM294보다 형질전환 효율이 더 좋기 때문에 많은 연구자들이 사용하게 되었습니다. DH1에서 파생한 DH5, DH5의 변이주인 DH5α는 오늘날 연구 현장에서 자주 사용되고 있습니다.
여담으로, 하나한은 SOB 및 SOC배지의 고안자이기도 하며, 1983년 논문에서 이 배지가 처음 등장했습니다.
일부에서는 DH5의 참고자료로 1983년의 논문을 언급하기도 하지만, 이 논문에는DH5라는 이름이 등장하지 않는 것이 참 이상합니다.