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질문 그래프 해석 질문드립니다!
올챙이rlatmddus(대학생)  | 07.26 16:48
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(D) Lorenz curves, plotting the proportion of clontypes against the proportion of cell cells in a cluster.

논문을 읽다가 막힌 그래프는 위와 같으며 위 그래프에 대한 설명은 다음과 같습니다.

The cluster of naïve CD4+ T cells, which makes up around 5% of airway infiltrating cells, was the most diverse, with each cell expressing a distinct TCR. In the Th17, Th2 and Act1 clusters, large clonal outgrowths were observed with 20% of clones accounting for approximately 65% of the total cells in the cluster (Figure 6D). 

Cluster 7(보라색 선) naive CD4+T cell이 가장 종류가 다양하다는 것과 고유한 TCR을 발현한다는 것은 보라색 선이 겹치는 선(다른 cluster와 접점이 없음)이 없기 때문으로 해석하면 되는지, 또 TH17, Th2, Act1의 TCR clone의 20%가 각자의 Th cell cluster에서 total cell의 65%나 차지할 정도로 TCR 관련해서 공유하고 있는 clone이 많다는 걸 뜻하는 것인지 궁금합니다.

그래프를 어떻게 해석해야 하는지 도저히 검색을 해봐도 모르겠습니다ㅠㅠbioinformatics 하시는 선배님들 한번씩 봐주시고 댓글 달아주시면 감사하겠습니다.

#bioinformatics
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답변 본 정보는 네티즌에 의해 작성된 정보로, 내용 중 중요하다고 생각되는 부분은 추가적인 사실 확인을 반드시 하시길 바랍니다.
개구리크옷  |  07.27 05:44  
채택답변: 질문자가 채택한 답변입니다.

안녕하세요.  Lorenz curve 에 대한 설명과, 커브들이 대각선에서 위쪽으로 분포하고 있는 것을 보았을 때, x축에는 Fig. 6c 에 나타난 clonotype 들을 큰 것부터 작을 것들로 나열해가며 그 clonetype 들이 포함하고 있는 cell들의 cumulative 갯수들을 y축에 표시한 것으로 보입니다. 

(clonotype 들을 크기가 작은 것부터 나열했다면 곡선들이 대각선 아래쪽에 나타나겠지요). 

이때 한 cluster 에 들어있는 clonotype 들의 크기가 대략 균일하다면 곡선이 거의 대각선 직선처럼 나타납니다 (예: 7번 Naive).  크기가 균일한 clonotype 이 많을 수록 그 cluster 는 diverse 하다고 말할 수 있습니다. 

만약 clonotype 크기가 균일하지 않고, 가장 큰 것들 (우세한 clonotype)들이 나머지보다 월등히 크다면, x=0 에서 오른쪽으로 진행할 때 처음에 y축 기울기가 가파른 곡선이 생깁니다 (처음 몇몇 가장 큰 clonotype 들이 더하는 세포 수가 많기 때문).  즉 위쪽으로 급격히 부풀어오르는 곡선일수록 diversity 가 떨어집니다. 

링크해주신 그림 6의 c 패널과 비교해보시면 쉽겠습니다. 다른 클러스터들은 크고 작은 원들 (=clonotype들) 이 섞여 있지만 7번 클러스터는 거의 같은 작은 원들이 아주 많네요.  이 양상을 그래프로 표시한 것이 그림 d 가 되겠습니다.  요는 x 축이 큰 것부터 작은 것 순으로 나열되었다는 점, y축은 cumulative proportion 을 표시한 점... 이 되겠습니다.

 

올챙이rlatmddus  |  07.27 15:19  

해당 figure가 있는 논문 내용까지 찾아봐주시고 답변해주셔서 감사합니다!

말씀해주신 것을 종합하면,

1.cluster7(naive)은 크기가 균일한 clonotype이 많기때문에 대각선이 직선으로 보여지는 것이고, 이것은 즉 clonotype이 다양하다는 것을 뜻한다.

질문=>  with each cell expressing a distinct TCR. 에 대한 내용은 cluster 7의 clonotype이 다양하기 때문에 각각 고유한 TCR들을 발현하고 있다고 해석하면 될까요?

2. Th17, Act1, Th2 cluster는 위쪽으로 Y축 기울기가 가파른 곡선 형태로 나타나있으며 X 축의 0.2 에서 서로 겹치는 것을 볼 수 있는데 이것은 즉, Clonotype 종류가 한쪽으로 치우쳐서 diversity는 떨어진다는 것을 의미한다.

=>질문: x축은 clonotype을 큰 것부터 작은것들로 나열한 것이라고 하셨는데, 비율 숫자로 보면 0~1.0으로 되어있어서요ㅠㅠ 비율이 큰 것 부터 작은것이면 수치가 반대로 되어있지 않은지 궁금합니다!

in the Th17, Th2 and Act1 clusters, large clonal outgrowths were observed with 20% of clones accounting for approximately 65% of the total cells in the cluster.

=> 이 내용에 대한 해석은 Th17, Th2, Act1 cluster의 20%를 차지하는 clonotype이 각 cluster 내 전체 cell 수의 대략 65%를 차지하고 있다. 라고 해석할 수 있을까요?

 

긴 글 읽어주시고 답변주셔서 감사합니다.

개구리크옷  |  07.28 02:04  
채택답변: 질문자가 채택한 답변입니다.

1번 질문은 말씀하신 답이 맞다고 생각합니다. 

...

> 2. Th17, Act1, Th2 cluster는 위쪽으로 Y축 기울기가 가파른 곡선 형태로 나타나있으며 X 축의 0.2 에서 서로 겹치는 것을 볼 수 있는데 이것은 즉, Clonotype 종류가 한쪽으로 치우쳐서 diversity는 떨어진다는 것을 의미한다.

> =>질문: x축은 clonotype을 큰 것부터 작은것들로 나열한 것이라고 하셨는데, 비율 숫자로 보면 0~1.0으로 되어있어서요ㅠㅠ 비율이 큰 것 부터 작은것이면 수치가 반대로 되어있지 않은지 궁금합니다!

x축 비율 숫자는 clonotype 의 갯수가 차지하는 비율이고 크기 비율이 아닙니다. x 축 value 가 0.1 이라면 크기별로 줄 세웠을 때 상위 10%, 0.5라면 상위 50% 라는 뜻입니다.  

위에서 링크해드린 Lorenz curve 설명을 보시면 아시겠지만 원래 경제학에서 income inequality 를 표현할 때 상위 x%또는 하위 x% 등등이 전체 income 에서 차지하는 비율을 그림으로 보여서 곡선이 대각 직선 (=no inequality at all) 에서 멀어질수록 income inequality 가 강하다는 것을 visual 로 보여주기 위한 기법인 듯 합니다,

...

> in the Th17, Th2 and Act1 clusters, large clonal outgrowths were observed with 20% of clones accounting for approximately 65% of the total cells in the cluster.

> => 이 내용에 대한 해석은 Th17, Th2, Act1 cluster의 20%를 차지하는 clonotype이 각 cluster 내 전체 cell 수의 대략 65%를 차지하고 있다. 라고 해석할 수 있을까요?

크기별로 보았을 때 "상위" 20%의 clonotype 이 각 cluster 내 전체 cell 수의 65% 를 차지합니다.  반대로 7번 클러스터의 경우 clonotype 크기 차이가 거의 나질 않기 때문에 (=균등하게 분포 = diverse) 상위 20% clonotype 이 전체의 거의 20% (이거나 아마도 약간 높은 수치) 를 차지하는 것을 보실 수 있습니다. 

올챙이rlatmddus  |  07.28 09:24  
로렌츠 커브에 대해서 이제 이해가 됐습니다!
도와주셔서 감사합니다ㅠㅠ
올챙이rlatmddus  |  07.28 17:03  

크옷님 죄송하지만 그래프 해석 한가지 더 여쭤봐도 괜찮을까요?

 

개구리크옷  |  07.28 18:34  
채택답변: 질문자가 채택한 답변입니다.

> 크옷님 죄송하지만 그래프 해석 한가지 더 여쭤봐도 괜찮을까요?

네. 새 질문으로 올려주세요. 제가 도와드릴 수 있는 그래프인지 직장 일과 시간 후에 보겠습니다. 

개구리크옷  |  07.29 07:03  

Correlation heatmap (Figure 6E) 에 대한 질문 1은 모두 맞게 해석하셨다고 생각합니다. 

Methods 2.10 을 보시면 마지막에 "... The co-occurrence of clonotypes between clusters is summarized by a plot of pairwise correlations of square-root-transformed counts of all clonotypes (Figure 6E)." 라고 나와 있습니다. 

아마도 Fig. 6A 에서 보여준 모든 clonotype 들에 대해, 각 cluster 에 그 clonotype 을 보이는 세포들이 얼마나 있는지를 세어 표로 만든 다음, 그 제곱근 (square root) 값들끼리의 correlation 을 구한 듯 합니다.  (제곱근 값을 쓴 이유는, correlation 이 큰 숫자를 가진 몇몇 clonotype 들에 의해 결정되지 않고 보다 많은 clonotype 들이 correlation 결정에 참여하도록 하기 위함이라고 생각합니다). 

Correlation 해석은 말씀하신 대로 같은 clonotype 들을 세포들의 갯수가 클러스터들마다 같은 방향으로 움직이는지, 별 상관이 없는지, 뚜렷하게 반대 방향으로 움직이는지를 나타낸다고 생각하시면 되겠습니다. 

대각선의 흰 색은 correlation = 0 라기 보단 N.D. (not determined) 가 맞겠는데, 저라면 사각형에 대각으로 선을 그어두거나, 아예 위쪽이나 아래쪽 절반만 보여주겠습니다.  어차피 대각 방향으로 대칭이니 ... 

...

> =>질문2: biological process 분석은 해당 cluster의 유전자들이 어떤 pathway에 관여할 가능성이 있는지를 나타낸 그래프인 것 같은데 여기서 p value가 작을수록, 원이 오른쪽으로 치우쳐질수록 그 process에 관여할 확률이 높다고 해석하는게 맞는지 궁금합니다.

이것도 대략 맞습니다.  Pathway 라기 보단 gene ontology (GO) 라고 해서, 모든 유전자들이 어떤 function 이나 biological process 와 관련이 있는지 분류를 해 둔 것입니다.  한 유전자가 여러 GO 에 속할 수 있고, GO term 들끼리도 서로 겹치거나, 한 GO term 이 다른 좀 더 generic 한 GO term 의 subset 일 수도 있습니다.     

예를 들어 유전체에서 발견되는 전체 유전자가 20,000 개일 때, Calcium ion homeostasis GO term 에 속하는 유전자가 200 개 (전체의 1%) 라고 합시다.  반면 Th2 cluster 에 속하는 (발현되는?) 유전자들이 전체가 500개인데 그 중 Calcium ion homeostasis GO term 에 속하는 유전자는 25개 (전체의 5%) 라면, 이 GO term 에 속하는 유전자가 Th2 cluster 에서 발견될 확률이 random chance 보다 5배 높다 ... 즉 이 GO term 이 5배 농축 enrichment 되어 있다고 말할 수 있습니다. 

보통 enrichment 비율보다는 chi-square 나 그 비슷한 종류의 test 를 해서 p-value (를 구한 다음 multi-test correction 을 해서 adjusted p-value) 로 나타냅니다.  (Adjusted) p-value 가 낮을 수록 의미 있는 enrichment 가 발견된 셈입니다. 

이런 분석을 보통 gene set enrichment analysis (GSEA) 라고 합니다.  GO enrichment test 가 가장 보편적이지만, 어떤 종류든 pre-defined gene set 이 있으면 할 수 있습니다.     

올챙이rlatmddus  |  07.29 15:13  

자세하게 알려주셔서 감사합니다!

질문1에서 naive T cell과 ACT3은 연한 주황색인것은 다른 Th cluster 세포 수는 증가할 때 세포 수가 감소하는 편이라서 다른 클론들과 구성이 겹치지않는다고 해석하는 것 같은데 혹시 다른 클론들과 구성이 겹치지만 방향성만 다를 수도 있지 않은가요?

연한 주황색을 띄는게 왜 클론 구성이 겹치지 않는다고 해석해야하는지 조금 이해가 어렵습니다..

계속 시간날 때마다 봐주셔서 정말 감사합니다..!

개구리크옷  |  07.29 21:11  

> 질문1에서 naive T cell과 ACT3은 연한 주황색인것은 다른 Th cluster 세포 수는 증가할 때 세포 수가 감소하는 편이라서 다른 클론들과 구성이 겹치지않는다고 해석하는 것 같은데 혹시 다른 클론들과 구성이 겹치지만 방향성만 다를 수도 있지 않은가요?

> 연한 주황색을 띄는게 왜 클론 구성이 겹치지 않는다고 해석해야하는지 조금 이해가 어렵습니다..

이것은 raw data 를 봐야 하갰습니다. Correlation 이 낮은 것이 (또는 - 방향으로 높은 것이) 한 클러스터에서는 발견이 되고 (셀 갯수 >0) 다른 클러스터에서는 없는 (셀 갯수=0) clonotype 이 많아서인지, 양쪽에서 다 갯수>0 이지만 수치가 현저하게 다른 clonotype 이 먾아서인지, 양쪽 다인지 heatmap 만으로는 파악하기 힘들구요. 

또 correlation 도 random chance 로 발견될 수 있는 확률과 비교해서 p-value 를 계산할 수 있습니다.  이 heatmap 에서는 언급을 안 했지만, 연한 귤 색깔인 경우 반대 방향으로 움직이는 음의 상관 관계 (anticorrelation) 이 있다기보다는 그냥 유의미한 상관 관계가 없었다고 보는 편이 맞을 수도 있겠습니다. 연한 보라색도 마찬가지입니다.  

얼마나 진해야 유의미 한지를 물으신다면, 저자들에게 p-value 를 표시하도록 요청해야 하겠지만 대략 0.3>R>-0.3 범위라면 비교하는 clonotype 숫자가 아주 많지 않은 이상 유의미하지 않을 가능성이 크리라고 짐작해봅니다.

(오타 많은 것은 phone 으로 타이핑하느라 ...)

개구리크옷  |  07.30 12:50  

네 대략 맞습니다 :)

이 논문 author 들이 각 cluster 들마다 어떤 clonotype 을 가진 세포들이 얼마나 발견되었는지를 Supplementary table 로 발표했더라면 자세한 상황을 이해하기 좋았을 텐데, 잠깐 훑어보니 없는 것 같아 조금 아쉽네요. 

개구리크옷  |  07.30 19:47  

> supplyment table에 전체는 아니지만 각 cluster 당 top 20 expresses gene 이 나와있는 table이 있는데 혹시 이것도 correlation matrix와 연관있을까요?

말씀하신 테이블은 아마도 처음에 scRNA-seq 결과로부터 cluster 들을 분리/동정하는 과정에 관련이 있고, clonotype correlation matrix 와는 상관이 없다고 생각합니다. Table S1 이 논문 어느 섹션에서 어떤 그림들과 함께 언급되는지 살펴보시기 바랍니다. 

반면 clonotype 은 일단 cluster 들이 확정이 된 다음, 각 cluster 를 이루는 세포들이 얼마나 다양한 clonal origin 을 갖고 있는지를 분석하는 과정 (Fig. 6) 에서 쓰였구요. 

개구리크옷  |  08.01 04:28  

올챙이rlatmddus  |  07.31 21:08  

 
 
 
 

figure5(h)

감사합니다! 염치없지만,,,마지막으로 그래프 해석 하나 더 여쭤볼게요..!

figure5(h)에 대한 설명입니다.

 Gene set enrichment analysis of the Th2 cell cluster (5) for genes enriched in Th2 cells in the HDM model17 and for genes involved in fatty acid oxidation.

cluster5 유전자와 hdm model에서의 th2 cluster 유전자를 비교했더니 hdm model에서의 유전자 발현이 상대적으로 높았고 enrichment score가 positive 한것을 보아 두 그룹간의 유전자 발현 양상이 비슷하다는 것일까요?

밑에 그래프는 fatty acid oxidation 관련 유전자와 th2 cluster(5)을 비교했을 때 발현 양상이 비슷하고 ( erichment score가 positive) 유전자가 주로 빨간색쪽에 모여있는 것으로 보아  fatty oxdation 유전자 발현이 증가하고 있다고 해석하는게 맞을까요?

...

저에게는 조금 생소한 GSEA 시각화 방법이긴 한데, 검색해본 것으로 말씀드릴께요.  아래 설명과 같이 보시길 바랍니다: 

https://www.gsea-msigdb.org/gsea/doc/GSEAUserGuideTEXT.htm#_Enrichment_Score_(ES)

일단 그래프 제일 아래쪽을 보시면, 유전자 전체 14K 개 정도를, 자세한 설명은 안 나와있지만 scRNA-seq 이니까, Th2 (cluster 5) 에 속한 세포들에서 많이, 또는 더 특이적으로 발현되는 순서대로 정렬해놓았습니다.  

바로 그 위쪽 패널에는 이들 유전자 중 해당 query gene set 에 속하는 유전자가 나오면 수직선을 그어서 표시했습니다.  여기서 query gene set 은 위쪽 패널은 "genes enriched in Th2 cells in the HDM model17"  이 되겠고 (해당 17번 reference 를 보시면 gene set list 가 나올 듯), 아래쪽 패널은 "GO: fatty acid oxidation" 카테고리에 속하는 유전자들이 되겠습니다. 

그 위쪽 녹색 선은, 위에 링크해드린 설명서에 따르면, 정렬된 유전자들을 하나하나 살펴 내려가면서 ("walking down"), 유전자가 query gene set 에 속하면 점수를 더하고, 속하지 않으면 점수를 빼면서 표시한 것입니다 (점수를 얼마나 더하고 빼는지는 조금 명확하지 않습니다).

만약 정렬된 유전자들 중 앞부분에 있는 유전자들이 query gene set 에 많이 속해 있으면, 녹색 곡선이 초반에 아주 높은 peak 를 나타날 것입니다 (이 peak 위치를 Enrichment score 또는 ES 라고 부르고, 이 ES를 무작위로 섞은 유전자 순서 random permutation 으로 나올 수 있는 평균 점수로 나누어 normalization 한 것이 NES ... 자세한 것은 위 링크의 설명 참조).  

특히 위쪽 패널에서는 정렬된 유전자들 중 극히 초반에 녹색 곡선이 peak 까지 쭉 올라가는 것으로 보아, Th2 (cluster 5)에서 발현량이 많거나 특이적인 유전자들과와 "genes enriched in Th2 cells in the HDM model17" 은 매우 비슷한 집합임을 알 수 있습니다. 

아래쪽 패널은 위쪽 패널처럼 심한 enrichment 를 보이지는 않지만, 그래도 대략 초반 20% 부근에서 녹색 곡선의 peak 가 나타납니다.  실제로 통계적으로도 매우 유의미한 enrichment (FDR = 0, 아마도 무작위로 유전자 순서를 섞었을 때 이와 같은 패턴이 나타날 확률을 계산했을 듯) 을 나타냅니다.

...

위쪽 패널에 대한 해석은 맞습니다.  아래쪽 패널은, fatty acid oxidation 관련 유전자들의 발현이 "증가" 한다기 보다는, Th2 (cluster 5) 에 속한 세포들에서 fatty acid oxidation 관련 유전자들이 다른 클러스터들 전체 또는 background 와 비교했을 때, 더 특이적으로 많이 발현된다 ... 라고 하는 것이 더 정확하리라고 생각합니다.   

일단 이 그래프가 어떤 도구를 써서 무엇을 보여주는지는 위에 링크한 설명서에서 알 수 있습니다.  위 설명서와 논문을 같이 읽어보시면 보다 쉽게 이해하실 수 있습니다. 

개구리크옷  |  08.01 08:08  

https://www.gsea-msigdb.org/gsea/doc/GSEAUserGuideTEXT.htm#_Enrichment_Score_(ES)

... 

왜 이렇게 복잡한 과정을 거쳐 분석을 하는지 궁금하실 수 있겠다 싶어 조금 더 생각을 해보았습니다. 

보통 GO enrichment test 들은 유전자들이 gene set 에 속하는지 yes, no 만 따지고, 각 gene set 내의 유전자들 중 어떤 것이 더 많이/특이적으로 발현되는지 또는, 예를 들어 fatty acid oxidation 에 관여하는 유전자들 중에서도 혹시 다른 유전자들보다 특히 더 중요한 역할을 하는 것들이 있는지 등은 무시하는 경우가 많습니다. 

그런데 위의 방법을 쓰면, 유전자들 중 더 많이/특이적으로 발현되는 것들이 어떤 기능과 더 많이 겹치는지를, 녹색 곡선 모양, peak 위치, 수직선으로 표현한 유전자들 위치 등으로 시각화할 수 있습니다. 

또 예를 들어 fatty acid oxidation 에 관여하는 유전자들 중 더 key role 을 하는 유전자들에게는 녹색 곡선에 더해지는 점수를 더 높게 주는 방식으로 차등을 줄 수도 있겠습니다 (실제 이 논문에 쓰인 분석에서는 어떻게 했는지 자세한 이야기는 없습니다만...).  

단순히 서로 유의미하게 겹치거나 enrichment 를 보이는지를 FDR 만으로만 표현하기보다는 좀 더 다양한 context 를 표현할 수 있어서, 상당히 생각을 많이 한 GSEA 시각화 방법이라고 생각합니다. 

올챙이rlatmddus  |  08.01 09:13  
와..정말 감사합니다..!

1.그럼 Th2 (cluster 5)에서 hdm model의 th2 cluster와 비교했을때 빨간쪽에 속하는 유전자들이 많은 것= cluster 5에서 상대적으로 발현이 높은 유전자가 많다는 것

erichment score가 positive 하다는 것= cluster 5에서 발현이 높은 유전자 그룹과 Th2 cells in the HDM model 은 유전자 연관성이 높다.

fatty acid oxidation과 비교했을때도
주로 빨간색에 유전자들이 모여있는게 많은것으로 보아서 cluster 5에서 발현양이 주로 높은 유전자들과 fatty acid oxidation 유전자들간의 연관성이 높다.

제가 이해한 것이 맞을까요?

또 그럼 반대로 th2 cluster에서 발현이 낮은 유전자 그룹과 hdm model in th2 cell cluster 가 연관성이 있다면 enrichment score가 음수 쪽을 향해 있는 것이 될까요??
개구리크옷  |  08.01 10:41  

앞의 두 질문에 대한 답은 모두 맞습니다. 


> 또 그럼 반대로 th2 cluster에서 발현이 낮은 유전자 그룹과 hdm model in th2 cell cluster 가 연관성이 있다면 enrichment score가 음수 쪽을 향해 있는 것이 될까요??

이 경우 enrichment peak 가 왼쪽이 아니라 오른쪽 파란색 부분에 나타나겠고, 앞에 링크한 설명서를 보시면, 그런 경우도 흥미있는 상황이 될 수 있다고 말하고 있습니다:  

"... Gene sets with a distinct peak at the beginning (such as the one shown here) or end of the ranked list are generally the most interesting. ..."

그리고 역시 같은 설명서에 따르면 만약 녹색 곡선에 더하거나 빼는 점수를 어떻게 정하느냐에 따라, 녹색 곡선의 peak가 아예 0 밑으로 나타날 수도 있는 모양이네요.   

이 논문 Fig. 5E 에서는 유전자들을 줄 세울 때 쓰인 값이 정확히 무엇이었고 녹색 곡선을 그릴 때 점수는 어떻게 계산했는지가 명확하지 않습니다.  Methods 나 Figure legend 에도 설명이 없고 해서, 본문과 같이 봐 가며 대략 이렇게 했겠거니 짐작해가며 이해해야 하는 점이 있습니다. 

올챙이rlatmddus  |  08.02 20:08  

알려주셔서 감사합니다!

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