뇌-신경삭 통합 커넥톰에 걸친 분산 제어 회로

유전체(genome)가 분자유전학에 혁명을 일으켰던 것처럼, 커넥톰(뉴런과 시냅스의 지도)은 신경과학을 변모시키고 있다. 현재까지 완전한 커넥톰이 밝혀진 생물은 선충, 멍게, 빗해파리(시냅스 10³–10⁴개 규모)뿐이다. 이에 비해 초파리는 훨씬 더 복잡하여(시냅스 연결 약 10⁸개), 학습과 공간 기억을 가능하게 하는 뇌와 척추동물의 척수에 상응하는 정교한 복부 신경삭(ventral nerve cord)을 갖추고 있다. 본 연구에서는 뇌와 복부 신경삭을 통합한, 조밀하게 재구성된 최초의 성체 초파리 커넥톰을 보고하며, 이 자원을 활용하여 신경 제어의 원리를 규명한다.
우리는 효과기 뉴런(운동뉴런, 내분비세포, 그리고 내장을 표적으로 하는 원심성 뉴런)이 주로 동일한 신체 부위의 감각뉴런에 의해 영향을 받아 국소적 피드백 회로(local feedback loop)를 형성함을 보인다. 이러한 국소 회로들은 행동 중심 모듈(behavior-centric module)로 조직된 상행 뉴런과 하행 뉴런을 포함하는 장거리 회로에 의해 서로 연결된다. 단일 상행 및 하행 뉴런은 여러 신체 부위의 수의적 운동을, 그 운동을 뒷받침하는 내분비세포 또는 내장 기관과 함께 조율할 수 있는 위치에 놓여 있는 경우가 많다. 학습과 길찾기(navigation)에 관여하는 뇌 영역들이 이러한 회로들을 감독(supervise)한다. 이 결과들은 공학적 시스템의 분산 제어 구조를 연상시키는, 분산적(distributed)이고 병렬화되어(parallelized) 있으며 신체화된(embodied) 아키텍처를 드러낸다.


Distributed control circuits across a brain-and-cord connectome

Just as genomes revolutionized molecular genetics, connectomes (maps of neurons and synapses) are transforming neuroscience. To date, the only organisms with complete connectomes are worms, sea squirts, and comb jellies (103–104 synapses). By contrast, the fruit fly is more complex (108 synaptic connections), with a brain that supports learning and spatial memory and an intricate ventral nerve cord analogous to the vertebrate spinal cord. Here we report the first densely-reconstructed adult fly connectome that unites the brain and ventral nerve cord, and we leverage this resource to investigate principles of neural control. We show that effector neurons (motor neurons, endocrine cells, and efferent neurons targeting the viscera) are primarily influenced by sensory neurons in the same body part, forming local feedback loops. These local loops are linked by long-range circuits involving ascending and descending neurons organized into behavior-centric modules. Single ascending and descending neurons are often positioned to influence the voluntary movements of multiple body parts, together with the endocrine cells or visceral organs that support those movements. Brain regions involved in learning and navigation supervise these circuits. These results reveal an architecture that is distributed, parallelized, and embodied, reminiscent of distributed control architectures in engineered systems.