목 차 

1.주된 발표 내용
 1.1. 9월 10일 주요 내용
  1.1.1. Testing symbiotic ability of Mayorella viridis
  1.1.2. Elevation is a driver of differentiation in the lichen symbiosis
 1.2. 9월 11일 주요 내용
  1.2.1. A novel symbiosomal organelle housing deltaproteobacteria in an anaerobic amoeba
 1.3. 9월 12일 주요 내용
  1.3.1. Revised classification of Cyanidiophyceae & its genomic adaptation to extreme environments
  1.3.2. Genomic analysis provides insight into phycobilisome evolution in Porphyridium
 1.4. 9월 13일 주요 내용
  1.4.1. The evolution of a purple-and-green photosymbiosis and further insights into the phylogeny of the ciliate genus Pseudoblepharisma
  1.4.2. Investigating redox regulation in Paulinella plastids using redox proteomics
 1.5. 9월 14일 주요 내용
  1.5.1. The evolution of algal carotenoid biosynthesis during the endosymbiotic spread of plastids
  1.5.2. What are the mechanisms underlying the disparate plastome architecture evolution in Chlamydomonadales after the loss of photosynthesis?
2. 총평


1. 주된 발표 내용

1.1. 9월 10일 주요 내용

1.1.1. Testing symbiotic ability of Mayorella viridis

Mayorella viridis는 담수에 서식하는 아메바로써, 우리에게 친숙한 녹조류인 클로렐라(Chlorella sp.)가 아메바 체내에 공존한다. 이러한 클로렐라는 아메바 안에 안전하게 서식하며 광합성을 하고, 광합성 산물을 숙주인 아메바에게 공급하며 공생관계를 이룬다. M. viridis는 크기가 100 마이크로미터 정도이기에 현미경으로 쉽게 관찰이 용이하여 이러한 광공생체를 연구하는 데 있어 이점이 많은 생물 종이다. 해당 연구에서는, 이러한 광공생 관계가 이루어지는데 관여하는 여러 후보 유전자들을 찾고, 실제 광공생이 이루어지는 단계를 눈으로 확인해보고자 하였다. 하지만, M. viridis에는 한종의 클로렐라만 존재하지 않을 가능성이 있고 그에 따라 정확한 실험 설계가 필요하다. 따라서 광공생체인 한 종의 클로렐라와 숙주인 아메바간의 관계를 확인하기 위해 bleaching method를 이용하였다. 이 방법을 통해서, 숙주 내에 모든 광공생체를 제거하고, 한 종의 광공생체만 넣어 인공적인 광공생체를 만들었다. 그리고 이러한 광공생체에서 발생하는 숙주와 공생체 간의 신호 전달 및 유전자 발현 패턴을 확인하기 위해, 우선적으로 전사체 분석을 진행하여 특이적으로 발현되는 유전자 그룹을 검색하였다. 그리고 클로렐라 종마다 광공생체가 되는 정도의 차이가 발생했고, 이것을 통해 아메바 숙주가 특정 클로렐라 종을 선호한다는 것을 밝혀냈다. 현재는 타임랩스 기술을 이용하여 M. viridis가 실제로 광공생체가 되는 현상을 관찰중이다. 또한, 전체적인 유전자 발현 패턴의 차이가 아닌 숙주가 클로렐라를 삼켜 공생관계가 설립되는 그 순간의 유전자 발현 패턴 차이를 분석하기 위한 기술을 개발 중 이다. 그리고 전사체 분석을 통해서, phagosome maturation에 관련된 몇몇 단백질들(Rab7, v-ATPase, NADPH oxidase)이 광공생체의 설립에 중요한 영향을 미친다는 사실을 밝혀냈다.

클로렐라를 공생체로 가지고 있는 아메바인 Mayorella viridis의 사진 및 특징 

1.1.2. Elevation is a driver of differentiation in the lichen symbiosis

Lichen이란 한국말로 지의류로써, 녹조류 혹은 시아노박테리아 그리고 균류가 함께 공생하는 복합적 공생체로, 공생체를 연구하는 데 있어서 주로 사용되는 생명체이다. 해당 연구는 지의류를 구성하는 균류들의 유전체 존재하는 Transposable Elements들에 대해서 소개하였다. 이동 가능한 유전자 요소(TE, Transposable Elements)는 생물의 게놈 변이에 중요한 역할을 하는데, 이는 생명체의 전반적인 특성에 영향을 미치는 중요한 요인이다. 그리고 유전자의 이동과 자연선택은 TE의 분포와 누적을 결정하는 중요한 요인입니다. 게다가, 다양한 생물적 특성을 나타내는 데에 적합한 다양한 유전체 크기를 갖는 곰팡이류는 TE의 기능과 숙주의 생태학적 특성을 연구하는 이상적인 모델이다. 해당 연구에서는 지중해 지역과 한랭 온대 지역이라는 두 가지 기후 생태형으로 나누어진 큰 이끼류 종인 Umbilicaria pustulata의 고품질의 유전체를 사용했다. 이 연구에서는 이 두 지역에서 발견된 모든 종들의 TE에 대한 자세한 결과를 제시하였다. 해당 연구에서 32.9 Mbp 게놈의 21.26%를 차지하는 TE가 존재하며, 이 중에서 LTR Gypsy 및 Copia가 가장 흔한 TE 종류임을 밝혔다. 또한, 이 두 생태형 간에 TE 삽입의 빈도 차이를 나타내는 28개의 삽입 지역을 식별했다. 이 중 많은 삽입은 유전자 근처에 있어서 특정 기능을 담당한다고 추정된다. 이번 연구는 곰팡이류의 진화에서 TE의 역할을 이해하는 데 중요한 기여를 할 것으로 기대된다.

1.2. 9월 11일 주요 내용

1.2.1. A novel symbiosomal organelle housing deltaproteobacteria in an anaerobic amoeba

박테리아 혹은 고세균 공생체는 혐기성 원생생물에서 흔히 존재하는 현상이지만, 많은 연구가 이루어지지 않은 상황이다. 이러한 공생체는 숙주의 세포소기관인 hydrogenosomes (MROs)에 의해 생성된 수소를 사용하는 것으로 예상된다. 2017년에 발견된 원생생물 속(genus)인 Anaeramoeba는 얕은 바다 토양층에 존재하는 낮은 농도의 산소가 존재하는 층에서 발견되었다. 미토콘드리아와 매우 관련이 깊은 세포소기관인 MROs는 원핵생물 공생체와 매우 밀접한 연관이 있다. 그리고 이러한 공생체들은 숙주의 세포막에 의해 막으로 둘러싸여 있다. 해당 연구자는, 이러한 공생관계의 본질과 기원은 무엇인지, 숙주와 공생체가 어떻게 합쳐졌는지, 그리고 어떠한 적응형질이 이러한 상호관계를 더욱 가속화시켰는지에 대해서 발표하였다. 우선적으로 숙주와 공생체 간의 유전자 비교 연구하기 위해 3종의 Anaeramoeba를 시퀀싱 하여 유전체를 완성하였다. 그리고 Anaeramoeba 세포의 3D 구조를 알아내기 위해 , FIB-SEM을 이용하였고, 이를 통해 숙주와 공생체 사이의 연결 흔적을 발견할 수 있었다. 또한, 공생체는 숙주와의 세포막 표면 연결에 관여하는 DSR 경로를 위해 황산(sulfate)을 필요로 한다는 것을 알아냈다. 그리고 유전체 결과에서 막단백질 교환 관련된 많은 유전자들이 복제된 것을 확인했다.

혐기성 원생생물 중에서 세포내 공생 관계를 가진 종들의 특징을 설명하고 있다.

1.3. 9월 12일 주요 내용

1.3.1. Revised classification of Cyanidiophyceae & its genomic adaptation to extreme environments

온천과 같은 고온, 산성 및 중금속이 풍부한 환경은 해당 환경에 서식하는 생물들에게 지대한 영향을 미친다. 홍조류에 속하는 Cyanidiophyceae에는 이러한 온천에서 서식하는 종들 있다. 해당 연구에서는 이러한 종들의 환경 적응을 유전체 수준에서 연구하기 위해 3종의 Cyanidiophyceae 종들의 유전체를 염색체 수준으로 완성하였다. 또한, 이러한 염색체에서 텔로미어 근처 유전자지역이 복제된 흔적을 발견하였고, 다른 홍조류들에 존재하는 대다수의 유전자 소실을 통해 유전체의 크기가 감소한 것을 발견하였다. 이러한 유전체 수준의 변화는 수평 유전자 이동(horizontal gene transfer)에 의해서 일어났음을 밝혔다. 또한, 대부분의 환경적응 관련 유전자(예: 비소 해독을 위한 유전자)는 해당 계통에서 독립적으로 진화했음을 알아냈다. 이러한 결과는 극한 환경에 서식하는 생명체들의 유전체의 형성 및 변화는 주변 환경의 선택 압에 많은 영향을 받는다는 것을 뒷받침한다.

1.3.2. Genomic analysis provides insight into phycobilisome evolution in Porphyridium

홍조류는 녹색식물이 가지고 있는 광합성복합체와는 다른 피코빌리솜(phycobilisome)이란 복합체를 가지고 있다. 피코빌리솜은 녹색식물의 색소가 흡수하지 못하는 파장대의 빛을 흡수하여 광합성에 이용할 수 있다. 이러한 이점으로 인해 홍조류는 청색, 녹색광을 이용하여 깊은 바닷속에서도 서식할 수 있다. 특이하게도, 홍조류 중 피떡말(Porphryidium) 속(genus)에는 서식지에 따라 붉은색(P. purpureum), 갈색(P. sordidum), 녹색(P. aerugineum)을 띄는 종들이 존재한다. 해당 연구자는 유전체 시퀀싱을 이용해서 3종의 피떡말의 유전체를 해독하였고, 피코빌리솜을 구성하는 유전자가 서로 다른 것을 확인하였다. 특히, 피코빌리솜의 구조를 지탱해 주는 연결단백질(linker protein)이 갈색 종과 녹색종에서 대부분이 결실된 것을 발견하였다. 뿐만 아니라, 서로 다른 색깔을 띠는 종들이 서로 다른 빛파장대에 대해 어떻게 다르게 반응하는지 알아보기 위해, 색소 추출 후 흡광도 비교를 진행하였다. 또한, 유전자 발현 패턴의 차이를 보기 위해 전사체 분석을 진행하였다. 결과적으로, 서식지에 따라 투과되는 빛의 파장대가 달라지는데, 그것을 효율적으로 이용하기 위해 각 세 종들은 서로 다르게 진화한 것으로 여겨진다.

1.4. 9월 13일 주요 내용

1.4.1. The evolution of a purple-and-green photosymbiosis and further insights into the phylogeny of the ciliate genus Pseudoblepharisma

독일의 한 늪지대에서 발견된 섬모충인 Pseudoblepharisma tenue는 anaerobic 환경에 서식하고 있으며, 다수의 purple bacteria와 녹조류인 chlorella 종들이 P. tenue의 세포 안에 공생관계를 이루고 있다. 이 종은 서식지의 빛과 산소의 유무에 따라 각 공생체들이 광합성, 호흡, 그리고 발효를 하며 변화무쌍한 환경에 완벽히 적응하고 있다. 유전체 결과에 따르면, purple bacteria는 공생관계를 이루지 않는 일반적인 purple bacteria보다 유전체의 크기가 감소했으며, 대부분이 숙주인 ciliate의 핵으로 유전자가 넘어간 것으로 나타난다. 특이하게도, P. tenue가 발견된 곳에서, purple bacteria가 아닌 투명의 박테리아와 chlorella가 존재하는 섬모충이 발견되었으며, 이 종의 이름은 Pseudoblepharisma chlorelligera로 명명되었다. P. tenue와 P. chlorelligera는 서로의 niche가 사뭇 다르다. 해당 연사는 발표를 마무리하며 이러한 광공생체들에서 공생체들 간의 물질대사 경로 및 서로 간의 물질 교환 기작을 알아보기 위한 연구를 계획하고 있다고 밝혔다. 이번 연구는 하나의 진핵생물에서 최초로 2개 이상의 공생체가 발견된 것으로 그 의미가 남다르다.

P. tenue 광공생체의 현미경 사진이다. 보라색을 띠는 부분이 보라색 박테리아이며, 녹색을 띠는 부분이 우리에게 친숙한 녹조류인 클로렐라이다. 

1.4.2. Investigating redox regulation in Paulinella plastids using redox proteomics

광합성 진핵생물은 약 16억 년 전, 남조세균을 섭취하면서 세포내 공생을 통해 엽록체를 얻게 되었다. 이런 비광합성 진핵생물과 남조세균 간의 세포내 공생 과정을 '일차내공생'이라고 한다. 이 과정을 통해 약 16억 년 전에 광합성이 가능한 최초의 진핵생물이 발전하게 되었고, 이는 육상식물부터 녹색식물, 홍조식물, 회조식물 등으로 다양하게 분화되었다. 폴리넬라(Paulinella)는 상대적으로 최근인 약 1억 년 전에 독립적인 일차내공생을 통해 엽록체를 획득한 단세포생물로, 이러한 일차내공생 과정을 연구하는데 우수한 모델로 여겨진다. 동물성 종속영양을 하던 생물이 일차내공생을 통해 광합성 생물로 전환되면서 큰 변화가 동반되었다. 광합성 과정에서 생성되는 해로운 부산물인 활성산소로부터 보호해야 하며, 대사과정을 일주기에 맞춰 조절해야 하는 필요성이 생겼다. 식물의 엽록체에서는 빛에 의해 생성된 전자를 신호분자로 활용하여 단백질 내의 시스테인(Cys) 잔류기를 산화하거나 환원시켜 대사과정을 조절한다. 기존에 식물의 일차내공생 과정에서 레독스 반응 시스테인들이 증가한 것을 관찰한 연구 결과는 엽록체 형성 과정에서 레독스 조절의 중요성을 시사한다. 이전의 폴리넬라 연구에서는 엽록체로 타겟팅되는 단백질들 중에서 산화 스트레스와 관련된 여러 유전자들이 확인되었는데, 이는 엽록체 내의 산화 환원 균형이 중요함을 나타낸다. 선행 연구에서 알려진 대로, 레독스 조절 시스템인 티오레독신(thioredoxin)은 폴리넬라 엽록체에서 다양한 유전자들로 구성되어 변화하는 환경에서 대사작용을 모니터 하고 안정화하는데 중요한 역할을 한다. 그러나 광합성 폴리넬라에서 이러한 레독스 조절과 관련된 연구는 아직 이루어지지 않았다. 해당 연구는 폴리넬라 엽록체를 분리하고 레독스 시스테인에 라벨링 하는 OxICAT 기술을 활용하여 레독스 프로테오믹스를 수행하였다. 이를 통해 다음과 같은 목표를 확인하고자 하였다. 1) 레독스 프로테오믹스를 통해 폴리넬라 엽록체 단백질 중 레독스 조절 시스테인의 존재 여부를 확인하는 것, 2) 레독스 조절 단백질의 계통 분석과 반응성 시스테인 비교를 통해 언제부터 반응성 시스테인이 발생했는지를 분석하는 것, 3) 레독스 조절 효소들의 활성이 변하는지를 실험적으로 입증하는 것. 이를 통해 엽록체 형성 과정에서 레독스 조절이 어떠한 역할을 하는지에 대한 통찰을 제공하고자 한다. 즉, 해당 연구에서는 폴리넬라의 일차내공생 과정에서 레독스 조절의 기능과 중요성을 자세히 밝혀내고자 하는 것이 최종 목표이다.

1.5. 9월 14일 주요 내용

1.5.1. The evolution of algal carotenoid biosynthesis during the endosymbiotic spread of plastids

홍조류는 테트라피롤 (tetrapyrrole) 기반의 광수용체인 피코빌리솜(phycobilisome)을 가지고 있으며, 주로 과도한 빛으로부터의 광보호를 위해 간단한 구조의 카로티노이드를 생성한다. 또한, 홍조류 기원의 2차 내공생 조류로써 중요한 생태학적 역할을 하는 diatom과 haptophytes 등에서는 주로 갈색을 띠는 광합성 색소인 푸코산틴(fucoxanthin)이 사용된다. 복잡한 구조를 가진 푸코산틴의 합성은 광보호 카로티노이드 toolkit에 이미 존재하던 유전자들의 반복적인 복제에 의해 진화했다. 또한, 갈조류에서는 diadinoxanthin cycle의 광보호 색소를 합성할 수 없으며, 더 적은 효소를 사용하는 다른 pathway를 통해 비올라잔틴에서 푸코산틴으로 합성이 일어난다. 또한, 녹조류로부터 기원한 유전자들은 홍조류로부터 기원한 2차 세포내 공생 조류들의 주된 광합성 색소인 카로티노이드의 진화에 중요한 증거로써 작용하고 있다.

1.5.2. What are the mechanisms underlying the disparate plastome architecture evolution in Chlamydomonadales after the loss of photosynthesis?

세포내 공생으로 인해 시아노박테리아로부터 기원한 엽록체는 녹조류, 홍조류, 그리고 회조류와 같은 현대의 원시색소체생물들이 탄생할 수 있게 해주었다. 이러한 원시색소체들은 엽록체를 이용하여 광합성을 하고, 그러한 광합성을 통해 얻은 영양분들로 살아간다. 하지만, 특이하게도, 이러한 원시색소체생물 중에는 광합성 능력을 잃어버린 채 다른 방법으로 살아가는 종들이 존재한다. 녹조류 중 우리에게 친숙한 클로렐라와 가까운 종인, Helicosporidium과 Prototheca는 광합성을 하는 대신 다른 곤충들의 위 속에서 기생을 하며 살아간다. 이러한 종들은 광합성색소가 존재하지 않으며, 숙주의 영양분에 의지한다. 이러한 녹조류들은 광합성색소는 존재하지 않지만, 축소된 엽록체 유전체를 가지고 있다. 하지만, 녹조류 중 Polytomella라는 종은 광합성색소가 없어 광합성을 하지 못하면서 동시에 엽록체 유전체가 아예 존재하지 않는다. 또한, 홍조류 중에는 다른 홍조류에 부착하여 기생하는 홍조류가 존재한다. Choreocolax polysiphoniae라는 홍조류 종은, Polysiphonia lanosa라는 홍조류를 숙주로 삼으며 기생한다. 해당 연구에서는 위와 같은 다양한 비광합성 조류들의 엽록체 유전체에 대해서 소개를 하였다. Polytoma uvella(녹조류)는 4개의 조각난 엽록체 유전체를 가지고 있으며. 23개의 유전자로 이루어져 있다. 일반적으로 엽록체 유전자의 개수는 100개가량되는데 23개는 매우 축소된 경우이다. 그리고 이 엽록체 유전체 서열 중에는 유전자와 유전자 사이에 존재하는 매우 기다란 intergenic region이 존재하고, intergenic region에 무수히 많은 반복서열들이 존재하는 것으로 나타났다. 이러한 반복서열들이 많이 존재하게 된 이유로는 DNA 수리기작과 관련이 있는 것으로 여겨진다. 다음으로는. Hylomonas oviformis(녹조류)라는 종이다. 이 종의 엽록체 유전체는 약 40개로 쪼개져있으며. 마찬가지로 반복서열이 많은 Intergenic region이 다수 존재한다. 이렇듯, 기생을 하며 광합성 능력을 잃은 조류들은 대부분 엽록체 유전체의 크기가 줄어들거나 유전체의 구성에 다양한 변화가 생겼고, 이것은 주변 환경에 적응하기 위한 하나의 전략으로 여겨진다.

메인 학회장의 모습

2. 총형

이번 학회는 40주년 기념으로 열리는 학회였던 만큼 학회 역사적으로도 의미가 깊은 순간이었다. 세포내 공생체들의 진화역사를 연구 및 발표하는 학회로써 미국 최고의 박물관 중 하나인 필드박물관에서 진행한 것 또한 의미가 남달랐다. 매년 학회에서는 이 분야에 기여가 큰 학자에게 수상을 하는데, 1회 수상자는 세포내 공생설을 처음 주장하였던 Dr. Lynn Margulis이다. 당시에 세포내 공생설은 고대시대 천동설을 깨부수는 지동설만큼 충격적이었고, 아무도 믿지 않았었지만 현대에는 너무나도 당연하게 받아지는 이론이다. 이러한 공로로 Dr. Lynn Margulis는 상을 받았고, 그때부터 ISE학회는 매우 유서가 깊은 학회로 자리 잡아 40주년까지 오게 되었다. 올해는, 엽록체의 생합성과 분화에 관한 연구를 해왔던 Dr. Jurgen Soll이 수상을 하였다.

일반적으로 이 분야는 세포내 공생에 의해 자리 잡은 엽록체와 미토콘드리아의 진화에 관한 연구가 주를 이뤘다. 하지만 시간이 지남에 따라 더욱 세분화되고 발전하여서 현재 진행 중인 세포내 공생관계들의 비밀을 풀기 위해 많은 흥미로운 연구들이 수행되고 있다. 한국에서는 성균관대학교가 참석을 하였다.

학회가 열렸던 미국 시카고의 필드 뮤지엄