[그림 1] 꽃잎이 떨어지는 탈리현상에 관한 세포 수준에서의 메커니즘

- IBS·DGIST 연구진, 식물의 탈리 현상 조절하는 리그닌 역할 규명 -
- 최고학술지 셀誌에 논문 게재, 식량생산 증대 등 폭넓은 활용 기대 -

□ 곽준명 DGIST 교수((前 IBS 식물 노화·수명 연구단 그룹리더)와 이유리 IBS 식물 노화·수명 연구단 연구위원 연구팀은 식물이 발달과 노화 과정 중 리그닌(Lignin)*이라는 물질을 만들어 꽃잎이나 나뭇잎이 떨어져야 할 정확한 위치에서 잎을 떨어뜨린다는 사실을 규명하였다.
   * 리그닌(Lignin) : 식물의 목질부를 구성하는 고분자 화합물로, 식물 세포벽에 기계적 강도를 부여하고, 셀룰로오스 다음으로 많은 목재 중량을 차지
 o 과학기술정보통신부(장관 유영민)와 IBS(원장 김두철), DGIST(총장 손상혁)는 이번 연구 성과가 세계최고 권위의 학술지 셀(Cell, IF 30.41) 誌 온라인 판에 5월 4일 00시(한국시간) 게재되었다고 밝혔다.
    ※ 논문명 : A Lignin Molecular Brace Controls Precision Processing of Cell Walls Critical for Surface Integrity in Arabidopsis
     ※ 주저자 : 이유리 (제 1저자 및 공동교신저자, IBS), 윤택한(IBS), 이지연(IBS), 전소연(IBS), 이재호(IBS), 이미경(IBS), Huize Chen(IBS), 윤주(IBS), 오세윤(IBS), Xiaohong Wen(DGIST), 조희경(IBS), 맹형곤(IBS), 곽준명(공동교신저자, 연구책임자, DGIST)

□ IBS·DGIST 연구진은 식물의 탈리*가 일어나는 경계에서 이웃하는 두 세포(식물에서 떨어져 나가는 이탈세포, 꽃잎이 떨어지고 식물 본체에 남는 잔존세포) 중 이탈세포에서만 리그닌이 형성돼 꽃잎을 식물의 본체로부터 정확한 위치에서 떨어지게 하는 울타리 역할을 수행하는 것을 확인하였다.
   * 탈리 : 낙엽, 낙과, 그리고 꽃잎이나 씨앗이 떨어지는 것과 같이 식물 기관이 식물 본체로부터 분리되는 현상
 o 리그닌은 이웃하는 세포 사이를 분리시키는 세포벽 분해효소가 꽃잎이 탈리되는 경계선 위치에만 밀집되게 하고 주변 세포들로 퍼지지 않도록 조절하는 역할을 하는 것으로 밝혀졌다. 리그닌이 육각형의 벌집구조를 형성하여 기능을 발휘하는데 최적인 구조를 가지고 있음도 발견하였다.
 o 리그닌의 울타리 역할 덕분에 식물은 탈리가 일어나야 할 정확한 위치에서 잎을 분리할 수 있는데, 이로 인해 꽃잎이 떨어진 단면에 큐티클 막이 형성되면서 외부 세균의 침입으로부터 식물을 보호해 생존력을 높인다.

□ 이번 연구에서 새롭게 발견한 리그닌의 역할과 탈리 메커니즘을 응용해 탈리 현상을 촉진하거나 억제하는 화합물을 찾는 후속 연구의 발판을 마련했다. 탈리 현상을 조절하면 낙과로 잃어버리는 식량 작물의 손실을 줄이거나 잎의 탈리를 조절하여 수확량을 늘리는 등 식량 생산 증대에 기여할 수 있을 것으로 기대된다.
 o 곽준명 교수는 “리그닌이 이탈세포에서 형성되어 더 이상 필요하지 않는 조직을 정확히 이탈시켜 식물의 생존에 기여하는 중요한 역할을 한다는 것과 탈리 경계의 두 이웃세포의 협업 메커니즘을 밝힌 것이 이번 연구의 성과”라며, “작물의 꽃과 종자, 과일이 떨어지는 것을 조절하여 수확량을 늘리면 식량 생산 증대를 도모할 수 있을 것” 이라고 말했다.

□ 논문의 주요 내용

1. 연구의 필요성
  ○ 꽃잎이나 나뭇잎이 적당한 시기에 식물의 본체에서 떨어지는 원인에 대해 구체적인 메커니즘이 밝혀진 바가 없었다.
  ○ 식물 세포는 동물 세포와 달리 세포벽을 갖고 있는데, 식물 세포가 물리적으로 견고한 세포벽이라는 제약에도 어떻게 발달과 성장을 이루어내는지 알려져 있지 않았다.

2. 연구 내용 
  ○ 연구팀은 애기장대를 이용한 연구를 통해 탈리현상이 일어나는 경계에서 이웃하는 두 세포(식물에서 떨어져 나가는 이탈세포, 잎이 떨어지고 식물 본체에 남는 잔존세포) 중 이탈세포에서만 리그닌이 형성돼 꽃잎을 식물의 본체로부터 정확한 위치에서 떨어지게 하는 울타리 역할을 수행함을 확인했다.
  ○ 연구진은 이웃하는 잔존 세포와 이탈 세포가 서로 다른 특성을 지니며, 식물의 본체와 꽃잎의 정확한 탈리를 위해 역할을 분담하고 서로 협업함을 밝혔다.
  ○ 탈리 과정 동안 잔존세포는 표피 세포로 바뀌는 분화 과정을 거치며 큐티클 층을 만들어 새롭게 노출된 표면을 외부 위험으로부터 보호함을 확인했다.

3. 연구 성과
   ○ 리그닌이 이탈세포에서 형성돼 꽃잎이나 나뭇잎이 떨어져야 할 정확한 위치에서 잎을 떨어뜨리고, 리그닌의 이러한 역할은 식물의 생존에 중요한 역할을 한다는 사실을 규명하였다.
   ○ 탈리 현상이 일어나는 경계의 두 이웃세포는 정확한 탈리를 위해 역할을 분담하고 서로 협업하는데, 이러한 탈리 현상을 조절하면 작물의 꽃과 종자, 과일이 떨어지는 것을 조절해 식량 생산 증대를 도모할 수 있을 것으로 기대된다.
   ○ 이번 연구는 식물 발달 프로그램과 환경이 식물의 성장과 노화를 어떻게 조절하는지를 연구하기 위해 세포특이적 유전학적 접근방법과 식물세포 모델 시스템을 확립하고 이용하여 어떻게 꽃잎이나 나뭇잎이 항상 일정한 위치에서 식물의 본체와 분리되는지를 규명하였다.

[그림 1] 꽃잎이 떨어지는 탈리현상에 관한 세포 수준에서의 메커니즘

꽃잎의 탈리 현상이 일어나는 동안 탈리 경계에서 식물에서 떨어져나가는 이탈세포들과 식물 본체에 남아있는 잔존 세포들을 확대해 메커니즘을 설명하는 모식도이다. 탈리현상이 활성화되면 탈리 지역의 세포들은 잔존세포와 이탈세포로 분화가 일어나게 되어 각기 다른 세포반응과 세포 구조물을 수행하고 형성한다. 잔존세포와 이탈세포는 유전자 발현, 활성산소의 종류, 세포벽 분해 효소의 분비경로, 벌집구조의 리그닌 존재 유무 등에서 서로 다른 특성을 나타내게 된다. 이탈세포에는 벌집구조 형태의 리그닌이 형성되는데, 이탈세포 쪽에 위치한 리그닌은 세포벽으로 분비된 세포벽 분해 효소가 탈리가 일어나는 위치로만 밀집되도록 하는 울타리 역할을 한다. 정밀한 탈리는 식물이 외부 위험에 견디어 내는데 중요한 역할을 한다. 식물 본체에서는 잔존 세포들이 표피세포로 바뀌게 되고, 큐티클 보호막이 형성되어 노출된 표면을 외부 위험으로부터 보호한다. 

[그림 2] 이탈세포층에 특이적으로 형성되는 리그닌의 구조

그림은 식물의 색소를 제거하여 투명하게 만든 꽃에서 리그닌을 형광현미경으로 살펴본 것이다. 리그닌이 꽃잎이나 나뭇잎이 식물에서 떨어지는 탈리 현상이 일어나는 동안 형성된다는 사실은 오래 전에 밝혀졌다. 학계에서는 리그닌이 식물 본체에 남아 탈리 현상으로 인해 새롭게 노출된 표면을 보호할 것이라고 여겨 왔다. 그림에서 꽃(개화전) 그림과 꽃(개화 후) 그림을 살펴보면, 관다발 조직과 탈리 영역에서 리그닌이 형광을 밝게 내는 것을 확인할 수 있다.
그러나 꽃(탈리 후)잎이 탈리된 이후 남아있는 꽃을 현미경으로 관찰하면 육각형 구조의 리그닌이 관찰되지 않는다. 아랫줄 사진들과 같이, 식물에서 떨어져 나간 꽃받침과 꽃잎, 수술대의 하단부에 있는 탈리되는 경계 부위에 리그닌이 형성됨을 관찰할 수 있다. 탈리 과정을 거치게 되는 동안 벌집구조의 리그닌은 더 이상 식물 본체에서 관찰 되지 않고, 떨어져 나간 각 기관의 하단부에 위치하는 이탈세포에서만 관찰되는 것이다. 기존의 학설과 달리 본 연구에서는 떨어져 나가는 꽃잎과 꽃받침, 수술대 쪽에 리그닌이 형성됨을 밝혔다. 

[그림 3] 세포벽 분해 효소의 분포를 조절하는 리그닌의 역할
활성산소를 생성하는 효소인 RbohD와 RbohF가 이탈세포 특이적인 리그닌 형성에 중요한 역할을 수행한다. RbohD와 RbohF 두 유전자가 망가진 돌연변이체 (rbohD/F)에서는 이탈세포의 리그닌이 관찰되지 않고 (A), 탈리 현상도 억제된다 (B). 탈리를 조절하는 벌집구조의 리그닌 역할을 이해하기 위해 세포벽 분해 효소의 공간적 분포를 확인하면, 대조군에서는 꽃받침의 하단부, 즉 탈리가 일어나는 이탈세포의 첫 번째 세포층에만 세포벽 분해효소 (Pectinase-mCherry)가 국한되어 있으나, rbohD/F 돌연변이체에서는 첫 번째 세포층을 벗어난 영역으로 확산되어 존재함을 발견하였다 (C). rbohD/F 돌연변이체에서는 리그닌이 형성되지 않아 정확하게 기관 탈리가 이루어지지 않게 되고, 이로 인해 이탈세포 일부가 잔존세포 위에 존재하게 된다. 이는 세균과 같은 외부 위험인자로부터 식물 본체를 보호하는 큐티클 층 (보호막)의 형성을 방해하게 되어 (D), 식물의 생존에 위협이 된다.