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한빛사 인터뷰
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- 등록2014-03-10
- 조회8,558
Proc. Natl. Acad. Sci. USA, published ahead of print March 4, 2014 | doi:10.1073/pnas.1400350111
Long-range interaction and correlation between MYC enhancer and oncogenic long noncoding RNA CARLo-5
1. 논문관련 분야의 소개, 동향, 전망을 설명, 연구과정에서 생긴 에피소드
Genome-wide association study (GWAS)를 통해서 다양한 질병과 관련된 single nucleotide polymorphism (SNP)들이 발견되었습니다. 많은 수의 질병 관련 SNP들은 특정 유전자의 exon에 존재하여 mutation을 유도하기도 하고, promoter나 3' untranslated region (UTR)에 존재하여 특정 유전자의 발현을 transcription 단계 또는 post-transcription 단계에서 조절하기도 합니다. 예를 들면 어떤 SNP들은 특정 유전자 promoter에 존재함으로 transcription factor와의 결합력을 변화시켜 그 유전자의 transcriptional activity에 영향을 줄 수 있고, 특정 유전자에서 발현된 mRNA의 3' UTR에서 발견되는 SNP들은 종종 특정 microRNA의 결합 부위에 존재하여 그 microRNA와의 결합을 저해 혹은 유도하기도 합니다.
다른 질병들과 마찬가지로 다양한 cancer에서도 암 발병률과 연관이 있는 많은 SNP들이 발견되었습니다. 특히 chromosome 8q24.21 지역에서는 colorectal cancer를 비롯한 다양한 종류의 암 발병률 관련 SNP들이 다량 발굴되었습니다 (1-20). 대표적인 SNP으로 rs6983267은 colorectal cancer를 비롯하여 prostate, ovarian, breast, lung, liver cancers등의 매우 다양한 암과 높은 연관성이 있는 것으로 알려졌습니다. 이러한 암 발병과 관련된 8q24.21 SNP들의 작용 기전에 대해서는 지금까지 명확히 알려진 바가 없는데, 가장 큰 이유는 이 SNP들의 직접적인 기능을 설명해줄 유전자가 그 지역 (gene desert)에 존재하지 않기 때문입니다.
몇몇 연구에 따르면 8q24의 cancer 관련 SNP들 특히 rs6983267을 포함한 지역은 TCF4와 같은 transcription factor들과 결합하여 인근 유전자 활성 조절의 기능을 갖는데, rs6983267같은 cancer관련 SNP의 variant가 이들 전사인자와의 결합력을 변화시킨다고 알려졌습니다 (21). 이와 함께 rs6983267을 포함한 지역은 가장 가까운 곳(~350kb)에 위치한 대표적인proto-oncogene MYC과 물리적인 상호작용을 할 수 있다는 것도 알려졌습니다 (22, 23). 결국 이러한 발견들은 rs6983267을 포함한 8q24.21 지역이 MYC의 발현을 조절하여 cancer 발병을 증가 시킨다는 가설을 가능하게 했습니다. 하지만 지금까지 명확하고 뚜렷한 rs6983267의 variant와 MYC 유전자 발현의 상호 관계를 발견하지 못했습니다. 그럼에도 불구하고 rs6983267을 포함한 지역이 cancer 특히cancer 발생과 연관이 있다는 사실은 많은 연구를 통해 알려져 있고 최근의 knockout mouse를 통한 결과에서 더욱 명확하게 확인 되었습니다 (24).
이러한 기존의 문제점에 착안을 하여 이 지역에 발현되는 non-coding RNA, 특히 길이가 200nt 이상이며 단백질로 translation되지 않는 long non-coding RNA (lncRNA)의 존재를 발견하였습니다. 그리고 이 지역에서 발굴된 lncRNA들은 Cancer-Associated Region Long noncoding RNA (CARLo)라고 명명하였습니다. 이렇게 발견된 lncRNA의 발현과 rs6983267의 allele을 normal colorectal tissue 샘플에서 조사한 결과, 7개의 CARLo들 중에서 CARLo-5의 발현 수준이 rs6983267의 allele과 상당한 연관성을 보인다는 것을 밝혔습니다. Chromosome Conformation Capture (3C) Analysis를 통해서 rs6983267을 포함한 지역이 CARLo-5의 promoter지역과 물리적으로 상호작용한다는 것, 그리고 CARLo-5라고 명명한 lncRNA가 oncogenenic한 영향력을 가진다는 것을 추가로 밝혔습니다. 결국 이번 결과는 gene desert라고 알려진 8q24 지역이 long non-coding RNA에 대해서는 desert가 아니며, 그 지역의SNP들이 인근 non-coding RNA의 활성 변화로 cancer 발병에 영향을 줄 수 있음을 밝혔습니다. 이번 발견은 MYC과 그 주변에 집중되어 진행되어 왔던 8q24 Cancer-associated SNPs 연구에 새로운 방향을 제시하고 있습니다.
2. 연구를 진행했던 소속기관 또는 연구소에 대해 소개 부탁 드립니다.
저는 오하이오 주립대 (The Ohio State University)의 Dr. Carlo M. Croce 실험실에서 microRNA에 대한 연구로 학위를 받고, 동 실험실에서 지난 2년간 postdoctoral researcher로 long non-coding RNA를 연구했습니다. Dr. Croce는 최근 발표된 자료에 의하면 가장 영향력 있는 biomedical researcher중 한 명으로 소개되었으며, h-index (1996-2011)에 있어서 전체 중 2위로 소개되었습니다 (Eur J Clin Invest. 2013 Dec;43(12):1339-65). 현재까지 1000편이 넘는 peer-reviewed paper를 publish하였습니다. 자세한 소개는 이전의 글로 대체 하겠습니다.
(/myboard/read.php?Board=tr_interview&qinterview=Y&id=24468&ksr=1&FindText=%B1%E8%BA%FB%B3%BB%B8%AE)
최근에는 Vanderbilt University Medical Center의 Dr. Robert J. Coffey 연구실로 옮겼습니다. 현재 소속된 Dr. Coffey 실험실은 gastroenterology 분야에서의 오랜 경험을 바탕으로 매우 다양한 연구를 하고 있습니다. EGFR과 KRAS등 colorectal cancer와 관련된 유전자들을 비롯하여 새로운 colorectal cancer 관련 유전자와 단백질에 대한 연구가 진행 중에 있으며, 최근에는 Lrig1이 intestinal stem cell의 proliferation을 조절하며 동시에 colorectal cancer의 tumor suppressor로 작용한다는 것을 밝혔습니다. 최근 제가 이 실험실로 합류하면서 colorectal cancer의 microRNA 및 long non-coding RNA에 대한 연구도 새롭게 시작했습니다.
3. 연구활동 하시면서 평소 느끼신 점 또는 자부심, 보람
지난 인터뷰 때 처음 미국 와서 제 개인적으로 생소한 microRNA라는 분야에 도전하고 공부하면서 많은 것을 배웠다는 이야기를 했었습니다. microRNA에 대한 연구로 졸업을 준비하면서 제 개인적으로는 다시 새로운 도전을 계획했었습니다. 바로 long non-coding RNA에 대한 연구였습니다. 언뜻 보면 동일한non-coding RNA를 연구하는 것으로 생각될 수도 있습니다. 하지만 microRNA (20-22nt)와 long non-coding RNA (lncRNA, >200nt)는 그 길이의 차이 이상으로 서로 전혀 다른 기능과 작용 기전을 갖고 있습니다.
결국 같은 RNA의 연구이지만 실제로는 다른 방식의 실험적 접근법을 요구합니다. 학위를 마친 Dr. Croce 실험실은 cancer에서 microRNA의 기능 연구에서는 시스템이 잘 갖춰진 곳이지만, lncRNA라는 분야에서는 전혀 문외한인 실험실이었습니다. 더군다나 지금도 마찬가지지만 제가 처음 lncRNA연구를 계획하고 시작할 3-4년전 당시에는 더욱 lncRNA관련 연구에 대한 정보를 충분히 얻기 쉽지 않았습니다.
그러다 보니 처음 lncRNA에 대한 실험을 디자인하면서 여러 가지 strategy와 실험적 방법에 대한 고민을 거듭하고, 결정된 실험적 방법들을 공부해서 해결해 나가는 과정을 겪으며 생각보다 많은 에너지와 시간이 소요되었습니다. 물론 아직 부족하고 배워야 할 것들이 많지만, 그때 축적된 경험들이 기초가 되어서 lncRNA관련된 여러 프로젝트와 exosomal RNA라는 새로운 연구를 진행할 수 있는 원동력이 되고 있는 것 같습니다.
4. 이 분야로 진학하려는 후배들 또는 유학준비생들에게 도움이 되는 말씀을 해 주신다면?
평생을 통해 저 같은 사람은 한번도 이루기 힘든 발견을 수 차례 이뤄낸 Dr. Croce를 옆에서 지켜본 결과 그 비결은 끊임없이 새로운 분야에 대해 antenna를 세우고 있다는 것입니다. 더군다나 70 가까운 나이에도 종종 고무 튜브로 된 pipette aid를 들고 실험을 하기도 합니다. 또 Vanderbilt U Medical center내에서 그리고 gastroenterology분야에서 상당한 입지를 가지고 있는 Dr. Coffey는 60이 넘은 나이에도 일주일 내내 새벽부터 밤 늦게 까지 잠시도 쉬지 않고 일을 하고, 항상 필기도구를 들고 다니며 새로운 것을 공부합니다. 실험실 인터뷰를 다니면서 Dr. DePinho, Dr. Rosenfeld, Dr. Mien-Chie Hung, Dr. Howard Chang, Dr. Chinnaiyan같은 대가들과 만나거나 대화를 나눌 기회를 가졌었습니다. 제가 발견한 이들 모두의 공통점은 열정과 노력이었습니다.
5. 연구활동과 관련된 앞으로의 계획이 있으시다면?
microRNA와 lncRNA에 대한 그 동안의 연구 경험을 바탕으로secreted RNA 특히 exosomal non-coding RNA에 대한 연구를 시작했습니다. 최근 NCI로부터 secreted RNA와 exosomal microRNA로 상당한 규모의 연구비를 받은 Dr. Robert J. Coffey 실험실로 옮겨와 연구를 진행 중에 있으며, 현재 exosomal microRNA 뿐만 아니라 exosomal lncRNA까지 그 영역을 확대하였습니다. 아울러 이전 실험실에서 진행 중이던 colorectal cancer, metastasis 그리고 epithelial-mesenchymal transition에 관련된 microRNA와 lncRNA에 대한 연구 프로젝트들을 현재의 실험실에서 계속 진행 중에 있습니다. 그 밖에 microRNA의 마우스 모델을 통한 in vivo연구도 이전 실험실과 공동 연구 중입니다.
6. 다른 하시고 싶은 이야기들....
항상 마음 깊이 감사 드리는 한국의 은사님들이신 윤용권 선생님, 전창진 교수님, 강신성 교수님 그리고 조정희 교수님께 다시 감사 인사 드립니다. 제 아이디어와 연구에 대해 아낌없는 지원과 신뢰를 해주신 Dr. Croce께도 감사 드립니다. 특히 펀드 문제로 힘든 와중에도 저를 위해 여러 가지로 물심양면 도와주시고 신경 써 주셔서 고맙습니다. 아울러 관대하게 제 개인 연구까지 허락하고, 현재의 연구와 제 커리어를 위해 파격적인 지지와 지원을 해주시는 Dr. Coffey께도 감사 드립니다. 이번 연구 및 논문을 위해 기꺼이 수고를 아끼지 않으신 전영준 예비박사님 (Dr. Croce lab, OSU), 최일 (Ri Cui) 박사님 (Dr. Croce lab, OSU), 김성학 박사님 (OSU), 조주환 박사님 (OSU), 이주희 박사님 (UC Santa Cruz), 이지훈 박사님 (UT Southwestern), 박종국 박사님 (Northwestern U), 심호성 박사님 (U Michigan)께도 감사의 인사 드립니다.
특히 전영준 그리고 최일 박사님은 본인들 일로 한창 바쁘신데도 불구하고 현재 진행 중인 저의 revision 실험을 도와주고 계셔서 한번 더 감사 드립니다. 현재의 좋은 교수님과 실험실을 소개해주시고 Vanderbilt University에서 실험적으로 생활적으로 모두 큰 도움을 주시는 성봉환 박사님, 최은영 박사님께 감사 드립니다. 미국에 계시는 동안 바쁘신 와중에도 이번 논문에 도움을 주신 한국의 허만일 박사님, 심강섭 박사님, 고상봉 교수님, 오정수 교수님께도 감사 드립니다. lncRNA 프로젝트들을 디자인하며 기술적인 문제에 대해서 고민할 때마다 항상 많은 조언과 도움을 주신 오하이오 주립대 (OSU) Nucleic Acid Resource Center의 Director인 Dr. Hansjuerg Alder께도 감사 드립니다. Croce 실험실의 다른 공저자 분들께도 감사 인사 드립니다. 저로 인해 한국에서 고생이 많으신 양가 어머님들, 자주 연락도 못하는 동생들 그리고 일하느라 주말에도 많은 시간 함께 하지 못하는 와이프와 두 딸들에게 미안한 마음과 감사의 마음을 함께 전합니다.
References
1. Nat Genet. 2007 May;39(5):645-9
2. Nat Genet. 2007 May;39(5):638-44
3. Nat Genet. 2007 May;39(5):631-7
4. Nat Genet. 2007 May;39(5):579-80
5. Nat Genet. 2007 Aug;39(8):989-94
6. Nat Genet. 2007 Aug;39(8):984-8
7. Nat Genet. 2008 May;40(5):631-7
8. Nat Genet. 2008 Nov;40(11):1307-12
9. Nat Genet. 2009 Oct;41(10):1058-60
10. Nat Genet. 2009 Oct;41(10):1055-7
11. Nat Genet. 2010 Feb;42(2):132-6
12. Nat Genet. 2010 Oct;42(10):874-9
13. Nat Genet. 2010 Dec;42(12):1126-30
14. Nat Genet. 2012 Oct;44(10):1122-5
15. Nat Genet. 2012 Dec;44(12):1326-9
16. Cancer Res. 2007 Apr 1;67(7):2951-6
17. Hum Mol Genet. 2009 Nov 15;18(22):4442-56
18. PLoS One. 2012;7(7):e41930
19.Cancer Epidemiol Biomarkers Prev. 2008 Nov;17(11):3193-202
20. Carcinogenesis. 2009 Jun;30(6):991-6
21.Nat Genet. 2009 Aug;41(8):885-90
22.Nat Genet. 2009 Aug;41(8):882-4
23. Proc Natl Acad Sci U S A. 2010 May 25;107(21):9742-6
24. Science. 2012 Dec 7;338(6112):1360-3
Genome-wide association study (GWAS)를 통해서 다양한 질병과 관련된 single nucleotide polymorphism (SNP)들이 발견되었습니다. 많은 수의 질병 관련 SNP들은 특정 유전자의 exon에 존재하여 mutation을 유도하기도 하고, promoter나 3' untranslated region (UTR)에 존재하여 특정 유전자의 발현을 transcription 단계 또는 post-transcription 단계에서 조절하기도 합니다. 예를 들면 어떤 SNP들은 특정 유전자 promoter에 존재함으로 transcription factor와의 결합력을 변화시켜 그 유전자의 transcriptional activity에 영향을 줄 수 있고, 특정 유전자에서 발현된 mRNA의 3' UTR에서 발견되는 SNP들은 종종 특정 microRNA의 결합 부위에 존재하여 그 microRNA와의 결합을 저해 혹은 유도하기도 합니다.
다른 질병들과 마찬가지로 다양한 cancer에서도 암 발병률과 연관이 있는 많은 SNP들이 발견되었습니다. 특히 chromosome 8q24.21 지역에서는 colorectal cancer를 비롯한 다양한 종류의 암 발병률 관련 SNP들이 다량 발굴되었습니다 (1-20). 대표적인 SNP으로 rs6983267은 colorectal cancer를 비롯하여 prostate, ovarian, breast, lung, liver cancers등의 매우 다양한 암과 높은 연관성이 있는 것으로 알려졌습니다. 이러한 암 발병과 관련된 8q24.21 SNP들의 작용 기전에 대해서는 지금까지 명확히 알려진 바가 없는데, 가장 큰 이유는 이 SNP들의 직접적인 기능을 설명해줄 유전자가 그 지역 (gene desert)에 존재하지 않기 때문입니다.
몇몇 연구에 따르면 8q24의 cancer 관련 SNP들 특히 rs6983267을 포함한 지역은 TCF4와 같은 transcription factor들과 결합하여 인근 유전자 활성 조절의 기능을 갖는데, rs6983267같은 cancer관련 SNP의 variant가 이들 전사인자와의 결합력을 변화시킨다고 알려졌습니다 (21). 이와 함께 rs6983267을 포함한 지역은 가장 가까운 곳(~350kb)에 위치한 대표적인proto-oncogene MYC과 물리적인 상호작용을 할 수 있다는 것도 알려졌습니다 (22, 23). 결국 이러한 발견들은 rs6983267을 포함한 8q24.21 지역이 MYC의 발현을 조절하여 cancer 발병을 증가 시킨다는 가설을 가능하게 했습니다. 하지만 지금까지 명확하고 뚜렷한 rs6983267의 variant와 MYC 유전자 발현의 상호 관계를 발견하지 못했습니다. 그럼에도 불구하고 rs6983267을 포함한 지역이 cancer 특히cancer 발생과 연관이 있다는 사실은 많은 연구를 통해 알려져 있고 최근의 knockout mouse를 통한 결과에서 더욱 명확하게 확인 되었습니다 (24).
이러한 기존의 문제점에 착안을 하여 이 지역에 발현되는 non-coding RNA, 특히 길이가 200nt 이상이며 단백질로 translation되지 않는 long non-coding RNA (lncRNA)의 존재를 발견하였습니다. 그리고 이 지역에서 발굴된 lncRNA들은 Cancer-Associated Region Long noncoding RNA (CARLo)라고 명명하였습니다. 이렇게 발견된 lncRNA의 발현과 rs6983267의 allele을 normal colorectal tissue 샘플에서 조사한 결과, 7개의 CARLo들 중에서 CARLo-5의 발현 수준이 rs6983267의 allele과 상당한 연관성을 보인다는 것을 밝혔습니다. Chromosome Conformation Capture (3C) Analysis를 통해서 rs6983267을 포함한 지역이 CARLo-5의 promoter지역과 물리적으로 상호작용한다는 것, 그리고 CARLo-5라고 명명한 lncRNA가 oncogenenic한 영향력을 가진다는 것을 추가로 밝혔습니다. 결국 이번 결과는 gene desert라고 알려진 8q24 지역이 long non-coding RNA에 대해서는 desert가 아니며, 그 지역의SNP들이 인근 non-coding RNA의 활성 변화로 cancer 발병에 영향을 줄 수 있음을 밝혔습니다. 이번 발견은 MYC과 그 주변에 집중되어 진행되어 왔던 8q24 Cancer-associated SNPs 연구에 새로운 방향을 제시하고 있습니다.
2. 연구를 진행했던 소속기관 또는 연구소에 대해 소개 부탁 드립니다.
저는 오하이오 주립대 (The Ohio State University)의 Dr. Carlo M. Croce 실험실에서 microRNA에 대한 연구로 학위를 받고, 동 실험실에서 지난 2년간 postdoctoral researcher로 long non-coding RNA를 연구했습니다. Dr. Croce는 최근 발표된 자료에 의하면 가장 영향력 있는 biomedical researcher중 한 명으로 소개되었으며, h-index (1996-2011)에 있어서 전체 중 2위로 소개되었습니다 (Eur J Clin Invest. 2013 Dec;43(12):1339-65). 현재까지 1000편이 넘는 peer-reviewed paper를 publish하였습니다. 자세한 소개는 이전의 글로 대체 하겠습니다.
(/myboard/read.php?Board=tr_interview&qinterview=Y&id=24468&ksr=1&FindText=%B1%E8%BA%FB%B3%BB%B8%AE)
최근에는 Vanderbilt University Medical Center의 Dr. Robert J. Coffey 연구실로 옮겼습니다. 현재 소속된 Dr. Coffey 실험실은 gastroenterology 분야에서의 오랜 경험을 바탕으로 매우 다양한 연구를 하고 있습니다. EGFR과 KRAS등 colorectal cancer와 관련된 유전자들을 비롯하여 새로운 colorectal cancer 관련 유전자와 단백질에 대한 연구가 진행 중에 있으며, 최근에는 Lrig1이 intestinal stem cell의 proliferation을 조절하며 동시에 colorectal cancer의 tumor suppressor로 작용한다는 것을 밝혔습니다. 최근 제가 이 실험실로 합류하면서 colorectal cancer의 microRNA 및 long non-coding RNA에 대한 연구도 새롭게 시작했습니다.
3. 연구활동 하시면서 평소 느끼신 점 또는 자부심, 보람
지난 인터뷰 때 처음 미국 와서 제 개인적으로 생소한 microRNA라는 분야에 도전하고 공부하면서 많은 것을 배웠다는 이야기를 했었습니다. microRNA에 대한 연구로 졸업을 준비하면서 제 개인적으로는 다시 새로운 도전을 계획했었습니다. 바로 long non-coding RNA에 대한 연구였습니다. 언뜻 보면 동일한non-coding RNA를 연구하는 것으로 생각될 수도 있습니다. 하지만 microRNA (20-22nt)와 long non-coding RNA (lncRNA, >200nt)는 그 길이의 차이 이상으로 서로 전혀 다른 기능과 작용 기전을 갖고 있습니다.
결국 같은 RNA의 연구이지만 실제로는 다른 방식의 실험적 접근법을 요구합니다. 학위를 마친 Dr. Croce 실험실은 cancer에서 microRNA의 기능 연구에서는 시스템이 잘 갖춰진 곳이지만, lncRNA라는 분야에서는 전혀 문외한인 실험실이었습니다. 더군다나 지금도 마찬가지지만 제가 처음 lncRNA연구를 계획하고 시작할 3-4년전 당시에는 더욱 lncRNA관련 연구에 대한 정보를 충분히 얻기 쉽지 않았습니다.
그러다 보니 처음 lncRNA에 대한 실험을 디자인하면서 여러 가지 strategy와 실험적 방법에 대한 고민을 거듭하고, 결정된 실험적 방법들을 공부해서 해결해 나가는 과정을 겪으며 생각보다 많은 에너지와 시간이 소요되었습니다. 물론 아직 부족하고 배워야 할 것들이 많지만, 그때 축적된 경험들이 기초가 되어서 lncRNA관련된 여러 프로젝트와 exosomal RNA라는 새로운 연구를 진행할 수 있는 원동력이 되고 있는 것 같습니다.
4. 이 분야로 진학하려는 후배들 또는 유학준비생들에게 도움이 되는 말씀을 해 주신다면?
평생을 통해 저 같은 사람은 한번도 이루기 힘든 발견을 수 차례 이뤄낸 Dr. Croce를 옆에서 지켜본 결과 그 비결은 끊임없이 새로운 분야에 대해 antenna를 세우고 있다는 것입니다. 더군다나 70 가까운 나이에도 종종 고무 튜브로 된 pipette aid를 들고 실험을 하기도 합니다. 또 Vanderbilt U Medical center내에서 그리고 gastroenterology분야에서 상당한 입지를 가지고 있는 Dr. Coffey는 60이 넘은 나이에도 일주일 내내 새벽부터 밤 늦게 까지 잠시도 쉬지 않고 일을 하고, 항상 필기도구를 들고 다니며 새로운 것을 공부합니다. 실험실 인터뷰를 다니면서 Dr. DePinho, Dr. Rosenfeld, Dr. Mien-Chie Hung, Dr. Howard Chang, Dr. Chinnaiyan같은 대가들과 만나거나 대화를 나눌 기회를 가졌었습니다. 제가 발견한 이들 모두의 공통점은 열정과 노력이었습니다.
5. 연구활동과 관련된 앞으로의 계획이 있으시다면?
microRNA와 lncRNA에 대한 그 동안의 연구 경험을 바탕으로secreted RNA 특히 exosomal non-coding RNA에 대한 연구를 시작했습니다. 최근 NCI로부터 secreted RNA와 exosomal microRNA로 상당한 규모의 연구비를 받은 Dr. Robert J. Coffey 실험실로 옮겨와 연구를 진행 중에 있으며, 현재 exosomal microRNA 뿐만 아니라 exosomal lncRNA까지 그 영역을 확대하였습니다. 아울러 이전 실험실에서 진행 중이던 colorectal cancer, metastasis 그리고 epithelial-mesenchymal transition에 관련된 microRNA와 lncRNA에 대한 연구 프로젝트들을 현재의 실험실에서 계속 진행 중에 있습니다. 그 밖에 microRNA의 마우스 모델을 통한 in vivo연구도 이전 실험실과 공동 연구 중입니다.
6. 다른 하시고 싶은 이야기들....
항상 마음 깊이 감사 드리는 한국의 은사님들이신 윤용권 선생님, 전창진 교수님, 강신성 교수님 그리고 조정희 교수님께 다시 감사 인사 드립니다. 제 아이디어와 연구에 대해 아낌없는 지원과 신뢰를 해주신 Dr. Croce께도 감사 드립니다. 특히 펀드 문제로 힘든 와중에도 저를 위해 여러 가지로 물심양면 도와주시고 신경 써 주셔서 고맙습니다. 아울러 관대하게 제 개인 연구까지 허락하고, 현재의 연구와 제 커리어를 위해 파격적인 지지와 지원을 해주시는 Dr. Coffey께도 감사 드립니다. 이번 연구 및 논문을 위해 기꺼이 수고를 아끼지 않으신 전영준 예비박사님 (Dr. Croce lab, OSU), 최일 (Ri Cui) 박사님 (Dr. Croce lab, OSU), 김성학 박사님 (OSU), 조주환 박사님 (OSU), 이주희 박사님 (UC Santa Cruz), 이지훈 박사님 (UT Southwestern), 박종국 박사님 (Northwestern U), 심호성 박사님 (U Michigan)께도 감사의 인사 드립니다.
특히 전영준 그리고 최일 박사님은 본인들 일로 한창 바쁘신데도 불구하고 현재 진행 중인 저의 revision 실험을 도와주고 계셔서 한번 더 감사 드립니다. 현재의 좋은 교수님과 실험실을 소개해주시고 Vanderbilt University에서 실험적으로 생활적으로 모두 큰 도움을 주시는 성봉환 박사님, 최은영 박사님께 감사 드립니다. 미국에 계시는 동안 바쁘신 와중에도 이번 논문에 도움을 주신 한국의 허만일 박사님, 심강섭 박사님, 고상봉 교수님, 오정수 교수님께도 감사 드립니다. lncRNA 프로젝트들을 디자인하며 기술적인 문제에 대해서 고민할 때마다 항상 많은 조언과 도움을 주신 오하이오 주립대 (OSU) Nucleic Acid Resource Center의 Director인 Dr. Hansjuerg Alder께도 감사 드립니다. Croce 실험실의 다른 공저자 분들께도 감사 인사 드립니다. 저로 인해 한국에서 고생이 많으신 양가 어머님들, 자주 연락도 못하는 동생들 그리고 일하느라 주말에도 많은 시간 함께 하지 못하는 와이프와 두 딸들에게 미안한 마음과 감사의 마음을 함께 전합니다.
References
1. Nat Genet. 2007 May;39(5):645-9
2. Nat Genet. 2007 May;39(5):638-44
3. Nat Genet. 2007 May;39(5):631-7
4. Nat Genet. 2007 May;39(5):579-80
5. Nat Genet. 2007 Aug;39(8):989-94
6. Nat Genet. 2007 Aug;39(8):984-8
7. Nat Genet. 2008 May;40(5):631-7
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10. Nat Genet. 2009 Oct;41(10):1055-7
11. Nat Genet. 2010 Feb;42(2):132-6
12. Nat Genet. 2010 Oct;42(10):874-9
13. Nat Genet. 2010 Dec;42(12):1126-30
14. Nat Genet. 2012 Oct;44(10):1122-5
15. Nat Genet. 2012 Dec;44(12):1326-9
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17. Hum Mol Genet. 2009 Nov 15;18(22):4442-56
18. PLoS One. 2012;7(7):e41930
19.Cancer Epidemiol Biomarkers Prev. 2008 Nov;17(11):3193-202
20. Carcinogenesis. 2009 Jun;30(6):991-6
21.Nat Genet. 2009 Aug;41(8):885-90
22.Nat Genet. 2009 Aug;41(8):882-4
23. Proc Natl Acad Sci U S A. 2010 May 25;107(21):9742-6
24. Science. 2012 Dec 7;338(6112):1360-3
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