[DEBUG-WINDOW 처리영역 보기]
즐겨찾기  |  뉴스레터  |  오늘의 정보 회원가입   로그인
BRIC홈 동향
버그알림
스폰서배너광고 안내  배너1 배너2
전체보기 뉴스 Bio통신원 Bio통계 BRIC이만난사람들 웹진(BioWave)
BRIC View
최신자료 동향리포트 학회참관기 리뷰논문요약 BRIC리포트 외부보고서
식물의 열 스트레스 반응 전사 조절 네트워크
식물의 열 스트레스 반응 전사 조절 네트워크 저자 신현길 (안전성평가연구소)
등록일 2018.08.16
자료번호 BRIC VIEW 2018-R20
조회 1205  인쇄하기 주소복사 트위터 공유 페이스북 공유 
요약문
열 스트레스(Heat stress, HS)는 지구온난화가 진행됨에 따라 음식 안전을 보장하기 위한 중요한 문제로 떠오르고 있다. 본 글에서는 최근 연구들에서 규명된 전자 조절 네트워크 및 HS 반응과 연관된 전사인자들의 전사 후 조절에 대한 전반적인 지식들을 다룬다. small RNA와 epigenetic 조절이 열에 의해 유도된 전사 반응과 스트레스 메모리를 만드는데 중요하다는 증거들이 점점 더 많이 밝혀지고 있지만 식물들이 HS를 어떻게 감지하고 반응하는지에 대한 기전은 앞으로 규명이 필요한 부분이다. 이에 따라 최근 진행된 열 감지와 전사 신호 전달 경로 활성화에 대한 연구 현황을 토대로 미래에 추가적으로 필요한 연구 주제와 연구 수행에 필요한 방법론들에 대해 마지막에 가볍게 소개한다.
키워드: 열 스트레스, 전사 조절 네트워크, HsfA1, DREB2A, DREB2A, 열 스트레스 메모리
분야: Plant Science
본 자료는 Transcriptional Regulatory Network of Plant Heat Stress Response. Trends in Plant Science, 22 (1), pp. 53-65.의 논문을 한글로 번역, 요약한 자료입니다.

목차

1. 서론
2. 열 스트레스에 대한 전사 조절 네트워크
3. HsfA1 활성 조절
4. DREB2A 활성 조절
5. 열 스트레스 반응 및 열 스트레스 메모리: Epigenetic 조절, small RNAs, transposon
6. 열 스트레스 신호 감지 및 형질 도입 경로
7. 마치는 글 & 미래에 대한 전망


1. 서론

지구 온난화가 만들어낸 기후변화에는 극 고온 상승 현상도 포함되는데, 이러한 변화는 작물 생산에 치명적인 영향을 미치고 있다. 열 스트레스(Heat stress, HS)는 일반적으로 광합성 활성을 손상시키고 열에 의해 감소한 수분량이 세포 분열과 성장에 부정적인 영향을 미친다. 그렇기 때문에 식물의 HS 반응(Heat stress response, HSR)에 연관된 분자 기전을 파악해서 식물들이 어떻게 HS에 반응하고 적응하는지에 대한 이해를 통해 식물의 열 저항성을 향상시키는 것이 필요하다. 이번 글에서는 HS에 의해 유도되는 유전자들의 전사 레벨을 조절하는 전사 인자(transcription factor, TF)에 의해 조절 되는 네트워크(그림 1)에 관련된 최근 내용들을 정리하는 것을 목표로 한다.

HS에 의해 발현되는 주요한 단백질들로 Heat shock proteins (HSPs)와 활성산소 (reactive oxygen species, ROS)를 청소하는 효소들이 있다. HSP100, HSP90, HSP70, HSP60, small HSPs (sHSPs) 들은 HS에 의해 변형된 다양한 단백질들을 회복시켜 단백질 기능을 보존시키는 역할을 한다. 최근 연구에서는 Arabidopsis에서 HS를 받는 동안 sHSP21이 있어야 엽록체 발달이 일어난다는 제안을 한 바가 있다. 많은 연구들이 열 저항성에 HSPs가 중요하다고 언급하고 있지만 이들의 구체적인 기능 및 표적에 대해서는 알려진 바가 많지 않다. ROS 청소 효소들에는 ascorbate peroxidase (APX), catalase (CAT)와 같은 효소들이 있는데, 이 효소들은 동시에 HS에 의해 유도될 수 있는 단백질들로 알려져 있다. H2O2, O2-, 1O2와 같은 ROS들은 다양한 스트레스 조건에서 생성되며 HS 반응성 신호 전달 경로와 세포 사멸을 증가시키는데 기여한다. ROS 청소 효소들은 과생성된 ROS를 해독시키는데 필수적인 것으로 알려져 있으며, apx1과 cat2 돌연변이들은 HS에 민감한 표현형을 보이는 것이 확인되었다.

2. 열 스트레스에 대한 전자 조절 네트워크

Arapidopsis thaliana를 이용한 최신 연구들에서 HS에 의한 전사 조절 네트워크의 각 부분들을 규명해냈는데, Heat shock transcription factor A1s (HsfA1s)가 HSR에서 중요한 역할을 하고 있는 것으로 확인되었다. 전자 네트워크의 활성에 필수적인 master regulator로 알려져 있는데, 토마토와 Arabidopsis 각각에서 HsfA1 유전자를 비활성화(mutation, knockdown, knockout)시키면 여러 HS 반응성 유전자의 발현이 감소하는 결과가 나타났다. HsfA1s는 직접적으로 Dehydration-responsive element binding protein 2A (DREB2A), HsfA2, HsfA7a, HsfBs, Multiprotein bridging factor 1C (MBF1C)과 같은 중요한 HS 반응성 TFs 유전자들의 발현을 조절한다고 보고되어 있다. HsfA3 또한 중요한 HS 반응성 TF로 HsfA3에 돌연변이가 생기면 HS이 주어지는 동안 HSP의 발현이 줄어드는 것으로 확인되었으며, HsfA2의 경우 HsfA1의 직접적인 표적 유전자로 식물에서 HSR에 필수적인 것으로 확인되었다. Hsfa2 knockout 돌연변이의 경우 HS에 높은 민감도를 보이며 HS에 의해 유도되는 많은 유전자의 발현이 감소하는 결과를 보였다. HsfBs (HsfB1, HsfB2)는 Arabidopsis에서 HsfA1s의 downstream 표적 유전자인데, 음성 피드백 고리(negative feedback loop)에서 HsfA1의 활성을 억제함으로써 HSR을 조절하는 것으로 생각되고 있다. HS에 의해 발현된 MBF1C는 HsfA1s에 의해서 조절되는데 mbf1c 돌연변이에서 많은 HS 유도 유전자들(DREB2A, HsfB2s)의 발현이 억제되는 것이 확인되었다. NAC019는 HSR을 조절하는 새로운 TF로 보고되었다. NAC019는 HS 반응성 TF의 프로모터에 결합해서 몇몇 HS 유도 유전자(HsfA1b, HsfB1)의 발현에 긍정적인 영향을 미치는 것으로 보고되었고 nac019 돌연변이의 경우 HS 민감도가 증가하는 것을 보였다.

몇몇 HSF family 단백질들은 HSR에서 HsfA1 독립적인 신호전달 경로에 연관된 것이 보고 되었다. HsfA4a는 HS를 포함한 산화 스트레스에 의해서 유도되어 APX1 발현을 조절하고, HsfA5는 HsfA4와 함께 이합체(dimer)를 이루어서 HsfA4s의 활성을 억제하는 효과를 보였다. HsfA9은 씨앗에서 특이적으로 발현되고 HsfA9의 과 발현은 HSP 유전자들을 발현시키는 것으로 확인되었다. bZIP28 또한 중요한 TF로 HsfA1 독립적인 신호전달 경로를 통해 HSR을 조절한다. bZIP28은 막 통로 도메인을 갖고 있고 스트레스가 없는 조건에서는 소포체(endoplasmic reticulum, ER)막에 위치하고 있다. HS와 같은 스트레스가 주어지게 되면 bZIP28은 S1P (Site 1 protease)와 S2P (Site 2 protease)에 의해 처리가 되어 핵 내부로 이동하게 되고 표적 유전자들의 발현을 유도한다. 주요한 ER chaperon에 결합하는 단백질인 BIP (binding immunoglobulin protein)는 bZIP28에 결합해서 활성을 억제하는 역할을 한다.

upload image
그림 1. 열 스트레스 반응과 연관된 전사 조절 네트워크.



3. HsfA1 활성 조절

이번 장과 다음 장에 걸쳐 초기 HSR에서 중요하게 작용하는 TF인 HsfA1과 DREB2A의 조절 기전에 대해서 정리하고자 한다. 최근 연구들에서는 이 두 TF의 활성화 비활성화가 다양한 조절 인자에 의해서 정교하게 조절되고 있음이 밝혀졌다.

HSF은 진행생물에서 잘 보존되어 있는 HSR 핵심 조절인자이다. 열에 의한 충격을 받으면 HSF는 3중체를 이루어 HSE (heat shock element)에 결합한다. HSF의 기본적인 기능은 동일하지만 식물의 HSF는 독특한 특징을 보이는데, 동물의 경우 HSF를 4개 갖고 있지만 식물에서는 HSF가 더 잘 발달되어 있어 수십 개로 구성되어 있고 기능과 발현 패턴이 훨씬 다양하다. 식물의 HSF 중 HsfA1은 전사 활성에 지배적인 역할을 하며 HSR에 필수적이다. 그래서 식물이 HS를 어떻게 견디는지 이해하려면 HsfA1 활성 조절 기전을 명확하게 이해하는 것이 중요하다. HsfA1의 과 발현은 HS 유도 유전자의 발현 증가에 큰 영향을 미치긴 하지만, HsfA2나 HsfA3이 과발현된 것 보다는 그 효과가 제한적으로 나타난다. 이는 HsfA1의 활성이 단백질 수준에서 정교하게 조절되고 있기 때문인 것으로 확인되고 있다. 그렇기 때문에 전사 후 변형(post-translational modification, PTM)이나 단백질-단백질 상호작용(protein-protein interaction, PPI)과 같은 전사 후 조절이 HsfA1 활성 조절에 주요한 영향을 미친다(그림 2).

upload image
그림 2. HsfA1(Heat shock transcription factor A1) 활성 조절.



PTM 중에서 인산화는 HsfA1 활성 조절에 중요한 역할을 하는데 Chlamydomonas에서 HSR 핵심 조절자 역할을 하는 Chlamydonomas Hsf1은 HS 조건에서 인산화가 높게 이루어지며 인산화 효소(kinase) 억제제를 처리하는 경우 HS 유도 HSP의 발현에 심각한 문제가 생기게 된다. Ara-bidopsis에서는 CDKA1 (Cyclin-Dependent Kinase A1)과 CBK3(Calmodulin-binding protein kinase 3)가 HsfA1의 DNA 결합력을 조절하는 인산화 효소로 알려져 있다. PP7 (Protein phosphatase 7)도 HsfA1과 상호작용하는 탈인산화 효소(phosphatase)로 알려져 있지만 HsfA1 활성 조절 기능에 대해서는 아직 잘 알려져 있지 않다. Cbk3와 pp7 돌연변이들이 열에 취약한 표현형을 나타내기 때문에 둘 다 HsfA1의 인산화/탈인산화를 통해 HSF을 조절하는 것으로 보인다. 그러나 in vivo에서는 HsfA1의 인산화 상태가 정확하게 알려져 있지 않기 때문에 인산화가 HsfA1 활성에 기여하는 정도는 아직 정확하게 알 수 없다.

SUMOylation도 HsfA1 활성을 조절할 수 있는 PTM인데, HSR 조건에서 많은 단백질들이 SIZ1 (SAP and MIZ 1)에 의해서 SUMOylation 된다. HsfA1d, HsfA2, HsfB2b가 SUMOylation될 가능성이 있는 것으로 알려져 있지만 아직은 실험적 증거가 부족한 상황이다. 현재까지는 SUMOylation이 HsfA2 활성을 감소시키는 것으로 알려져 있어 HSR에서 HSfA1의 활성을 감소시키는 작용을 할 것으로 예상된다.

PPI 또한 HsfA1 활성 조절에 중요한데 특히 정상적인 조건에서는 HsfA1과 HSP70/90 간의 상호작용이 HsfA1 억제에 중요한 기전으로 알려져 있다. HsfA1과 HSP70/90 간의 PPI는 HsfA1의 전사 활성 능력 및 핵 국소화를 억제시킴으로써 HsfA1을 음성적으로 조절한다. 최근 연구에서는 HsfA1이 HS 의존적인 활성에 연관된 HsfA1 특이적인 도메인을 갖고 있음을 보였는데 이 도메인은 HsfA1s와 HSP70/90 간의 상호작용에 연관되어 온도 의존적인 억제 (temperature-dependent re-pression, TDR) 도메인으로 명명되었다. HS 조건에서 HsfA1은 HSP70/90의 억제 작용으로부터 벗어나 활성을 나타내는데 이러한 HSP70/90에 의한 음성적인 조절은 식물과 동물의 HSF 모두에서 확인되는 억제 기전이지만 동물의 HSF는 TDR 도메인이 없기 때문에 분자 수준에서의 기전은 다른 것으로 보인다.

4. DREB2A 활성 조절

DREB2A는 APETALA2/ethylene-responsive element-binding factor-type (AP2/ERF-type) TF로 HS에서의 전사 후 조절에 중요한 TF이다(그림 3). DREB2A는 DRE 서열에 결합해서 건조 스트레스 반응성 유전자의 발현을 조절하는 후보 단백질로 확인이 되었다. 건조 스트레스 조건하에서는 AREB/ABFs (Abscisic acid-responsive element-binding factor/Abre-binding factors)에 의해 DREB2A가 유도되는 반면 스트레스가 없는 조건에서는 GRF7 (Growth-regulating factor 7)에 의해 DREB2A가 억제된다.

DREB2A의 전사 후 조절은 크게 두 가지 관점에서 연구가 진행되었는데, 하나는 단백질 안정성 조사에 대한 부분이고 다른 관점은 표적 유전자의 민감도에 대한 부분이다. DREB2A의 단백질 안정성은 NRD(negative regulatory domain)에 의해 조절된다. NRD는 Serine (Ser), Threonine (Thr)이 많은 motif로 진핵생물들이 갖고 있는 분해 신호 sequence로 예상되는 부분이었다. Wild type DREB2A는 스트레스가 없는 조건에서 불안정하지만, NRD가 없는 DREB2A CA (constitutively active form of DREB2A)는 같은 조건에서 축적 되는 것이 확인되었다. DREB2A 단백질은 스트레스가 없는 조건에서 26S proteasome 경로에 의해서 분해가 되는데 DRIP1 (DREB2A-interacting protein 1), DRIP2, C3H4 Ring domain-containing 단백질들이 E3 ubiquitin ligase로 기능을 해서 DREB2A의 ubiquitination에 관여하는 것으로 확인이 되었다. Drip1/drip2 둘 다 돌연변이가 생기는 경우 스트레스가 없는 조건에서 wild-type DREB2A 단백질이 축적되는 결과를 보였다. RCD1 (Radi-cal-induced cell death 1)은 DREB2A 분해에 관여하는 다른 후보 단백질인데, RCD1은 RCD1-interacting motif (RIM)인 DREB2A의 C-말단 부위(C-terminal region)와 상호작용을 하는 것으로 알려져 있긴 하지만 RCD1의 DREB2A 분해 활성에 대한 부분은 추가 검증이 더 필요한 상황이다. HS에서 DREB2A 단백질이 안정화가 되는 것이 확인은 되었지만 관련 기전에 대한 부분은 규명이 추가로 필요하다. 26S proteasome 억제제를 사용하면 DREB2A 단백질이 축적되는 것은 확인되었지만 전사적으로 활성화 되지 않은 상태이므로 DREB2A의 전사 후 조절이 안정화에 필수적일 것으로 생각이 된다. PTM에 의해 DREB2A 단백질이 활성화 될 가능성이 있는데 이는 NRD에 있는 Ser, Thr 잔기들이 인산화 효소 인식 부위로 추정되기 때문이다.

upload image
그림 3. 열 스트레스 반응에서 DREB2A (Dehydration-Responsive Element Binding 2A)의 전사 및 전사 후 조절.



DREB2A의 전사 후 조절은 스트레스 특이적인 표적 민감도를 보이는데, 이는 안정화된 DREB2A 단백질이 환경적인 스트레스 조건에 따라 열 스트레스 혹은 건조 스트레스에 의해 유도되는 표적 유전자를 활성화시키기 때문이다. DPB3-1/NF-YC10은 HS가 주어지면 NF-YA2, NF-YB3와 함께 삼합체(trimer)를 이루는데 이는 DPB3-1와 NF-YB3 유전자가 HS에 의해서 유도되고 NF-YB3 단백질이 HS 동안 핵 내부로 이동하기 때문이다. 일차적으로 DPB3-1와 NF-YB3가 핵 내에서 di-mer를 이룬 이후에 NF-YA2와 함께 trimer를 이루게 된다. 이 trimer는 DREB2A의 전사 활성을 증가시켜 HS 유도 유전자를 활성화시키는 것으로 추정되고 있다. MED25 (Mediator 25)는 DREB2A와 함께 전사 복합체를 이룰 것으로 예상되는 또 다른 후보 단백질이다. DREB2A와 MED25의 구조 변화 분석을 통해 DRE sequence를 갖고 있는 nucleotides가 DREB2A와 MED25간의 상호작용을 저해하는 것으로 나타났다. MED25는 DREB2A 활성에 있어 부정적인 효과를 나타내는 것으로 생각되며 스트레스 조건에서 표적 프로모터에 결합하고 있는 DREB2A가 MED25에 의해서 떨어져 나오는 것으로 생각된다. 하지만 HS 조건에서 MED25의 DREB2A 조절에 대한 기능은 아직까지 명확하지 않은 부분이 많다.

5. 열 스트레스 반응 및 열 스트레스 메모리: Epigenetic 조절, small RNAs, transposon

TF가 HSR에서 핵심적인 전사 조절자이긴 하지만 HS 적응에서 epigenetic 조절 및 small RNA 또한 중요한 역할을 하고 있다는 연구 내용들도 많이 보고되고 있다(그림 4). 최근 연구에서는 H3K4 (histone H3 lysine 4)의 methylation이 HS 유도 유전자의 발현과 연관이 있음을 보였는데, HS가 반복적으로 가해지는 경우 HS 유도 유전자가 과잉 유도 되는 결과를 보였다. H3K4의 hypermeth-ylation이 최근 전사된 locus에서 메모리와 같은 역할을 해서 2번째 유도 과정에서는 locus가 더 빠르게 유도를 시키는 것으로 제안되었다.

upload image
그림 4. Epigenetic 상태, miRNAs, 트랜스포손을 통한 HSR 및 HS 메모리 조절.



이러한 hitone modification은 HsfA2 결합과 연관이 있는데 HsfA2가 histone methyltransferase들을 HS 메모리 loci로 모이도록 유도하는 역할을 하는 것으로 생각된다. Arabidopsis에서는 HS 조건에서 histone chaperone ASF1 (Anti-silencing function 1)이 HS 유도 유전자로 모여들어 nu-cleosome 제거와 H3K56의 acetylation에 연관된 것으로 확인되었다.

몇몇 siRNA는 TF의 활성을 조절함으로써 HSR에 영향을 미친다. HS 동안 miR398은 ROS-청소 효소들을 음성적으로 조절한다. ROS 청소 효소 유전자들의 발현 감소는 ROS 축적으로 이어지고, ROS 증가에 따른 HsfA1 활성을 일으키게 된다. miR398 발현이 HsfA 조절에 의한 것을 고려하면 이러한 조절 기전은 양성 피드백 고리(positive feedback loop)를 구성한다고 할 수 있다. 반대로 miR156은 HS로부터 회복되는 동안 HS 유도 유전자의 발현을 유지시키는 기능을 한다. miR156은 SPL (Squamosa-promoter bindihg-like)을 표적해서 HS 유도 유전자의 발현을 감소시키는데, miR156이 HS 이후에 HsfA2, HSP 발현 유지에 필수적인 것을 고려하면 miR156-SPL module은 HS 메모리의 구성성분으로 생각될 수 있다.

식물들은 또한 transposon에 의해 다음 세대에 전달해 줄 수 있는 HS 메모리를 갖고 있다. HS는 transposon silencing을 어느 정도 풀어주게 되는데, 이를 통해 HIT4 (Heat-intolerant 4)에 의한 chromocenter의 탈응축이 일어나게 된다. 반대로 DDM1 (Decrease in DNA methylation 1), MOM1 (Morpheus’ molecule 1)이 epigenetic 상태를 다시 세팅하면서 transposon을 빠르게 억제할 수 있다. retrotransposon으로 알려져 있는 ONSEN은 HS 동안 활성화가 되는데 이는 ONSEN이 HsfA1과 HsfA2의 표적이기 때문이다. 비록 siRNA-매개 경로가 ONSEN의 활성을 엄격하게 조절하긴 하지만 HS 이후에는 새로운 ONSEN의 삽입이 빈번하게 발생하게 된다. ONSEN의 삽입은 근처에 있는 유전자에 HS 반응성을 부여하게 된다. ONSEN의 전위는 다음 세대에 전달될 수 있는 형태의 HS 메모리를 형성하게 되며 새로운 HS 반응성 유전자 네트워크를 생성할 수 있는 가능성을 갖고 있다.

6. 열 스트레스 신호 감지 및 형질 도입 경로

HSR에서 가장 중요한 질문 중에 하나는 어떻게 식물이 HS를 감지하고 HS 신호를 전사 조절자들에게 전달하는가 하는 것이다. 최근의 연구에서는 Ca2+와 ROS가 HSR을 초기에 유발하는데 필수적인 것으로 밝혀졌다. Ca2+은 HS에 의해 원형질 막(plasma membrane, PM)이 유체화되면 유입이 일어나는데, Ca2+의 유입은 Ca2+ 채널로 알려져 있는 CNGCs (Cyclic nucleotide gated calcium channels)에 의해 조절된다. 지금까지는 CNGC2, CNGC4, CNGC6, CNGC16이 HSR 관련 CNGC로 알려져 있다. CNGCs는 cyclic nucleotides에 반응해서 열리기 때문에 PM 유체화가 nucleotide cyclase를 활성화시킴으로써 CNGCs가 열리는 것으로 생각되지만 아직까지 세부적인 부분은 잘 밝혀져 있지 않은 상태이다. IP3 (Inositol-1,4,5-triphosphate) 또한 HS 동안 Ca2+의 세포 유입을 일으키는데, IP3는 ER과 같은 Ca2+ 저장소로부터Ca2+가 유출되도록 하는 것으로 알려져 있다. CaM3 (Calmodulin 3)는 Ca2+ 신호를 전환시키는 역할을 하는데, HS 동안에 CaM3는 CBK3, PP7을 조절하는 것으로 보인다. 그렇기 때문에 Ca2+ 신호가 HsfA1의 PTM을 통해 HSR을 유발할 수 있을 것으로 보고는 있지만, Cam3에 돌연변이가 있어도 여전히 HSR이 유발되는 것으로 확인이 되었기 때문에 Ca2+ 신호 전달에 있어 아직 알려지지 않은 다른 신호전달 경로가 있을 것으로 추정되고 있는 상황이다.

ROS의 축적 또한 HSR을 일으키는데 필수적이다. HS 조건에서 엽록체가 ROS를 생성하는 가장 주요한 부위가 되는데, 여기에 추가로 NADPH oxidase, RbohB (Respiratory burst oxidase homo-logue B), RbohD에 의해서 ROS가 활발하게 생성된다. 비록 ROS 신호가 어떻게 인식되어 전사 조절에 영향을 미치는지는 아직 불분명하지만 ROS 신호는 NO (Nitric oxide)와 RSLV (reactive short-chain leaf volatiles)와 연관된 2개의 신호 전달 경로를 활성화 시키는 것으로 입증되었다. 유전자 분석을 통해 RbohB와 RbohD에 의해 생성된 ROS에 의해서 NO가 축적되는 것이 밝혀졌는데, NO 신호는 CaM3를 활성화시켜 HSF의 DNA 결합을 유도하기 때문에 HsfA1의 활성화와 연관이 있을 수 있다. RSLVs는 ROS에 의한 지질과산화를 통해 얻어진 화합물이기 때문에 식물이 ROS 생성을 감지하기 위해 사용하는 화학 신호로 작동할 가능성이 크다. 비록 RSLV를 처리하면 HS 유도 유전자가 많이 발현되지만 몇몇 유전자들은 HsfA1에 독립적으로 발현이 되기 때문에 RSLVs에 의한 신호전달 경로에는 HS 뿐 아니라 다른 신호 전달 경로들도 포함되어 있을 것으로 추정된다. ROS 신호 전달 경로의 구성요소들은 아직 알려지지 않은 부분이 많기 때문에 식물이 어떻게 ROS 신호 전달 경로를 처리하는지 이해하기 위해서는 광범위한 분석이 필요하다.

Ca2+와 ROS의 중요성은 unfolded protein의 축적만으로는 HSR 유발에 충분하지 않다는 것을 시사하고 있다. HsfA1의 완전히 활성화 되기 위해서는 여러 가지 다양한 신호 전달 경로들이 관여해야 되는 것으로 보이며 이러한 아이디어를 뒷받침하기 위한 추가적인 연구들이 더 필요하다.

7. 마치는 글 & 미래에 대한 전망

지구 온난화로 인해 작물 생산성이 급감할 수 있는 위험성이 날로 증가하고 있기 때문에 식물이 HS에 어떻게 반응하는지 규명하는 것이 점점 더 중요해지고 있다. 최근 연구들에서는 복잡한 분자 기전들이 HSR에 연관되어 있음을 밝혔는데, HS에 의한 전사 조절 네트워크에서 새로운 TF들이 많이 규명되었다(그림 1). 더욱이 HSR에서 HsfA1, DREB2A와 같은 중요한 TF의 전사 후 조절 기전이 최근에 밝혀졌다(그림2, 3). 추가적인 연구를 통해 epigenetic 조절과 small RNAs 또한 전사 조절과 HS 메모리 형성에 관여하고 있음이 확인되었다(그림 4). 그러나 HSR에 대해서는 여전히 모르는 부분이 많고 향후에 진행될 연구는 HS 감지와 같은 upstream 기전에 대해 초점을 맞춰서 연구가 진행될 것으로 보인다. PTM을 조절하는 요소들에 대한 연구가 진행되어야 HsfA1과 DREB2A의 활성 기전을 규명할 수 있을 것으로 보이는데 여기에 CRISPR (Clustered regularly in-terspaced short palindromic repeat), Cas9 (CRISPR-associated protein 9), dCas9 (dead Cas9) 시스템이 중요하게 사용될 것으로 기대된다. RNA-seq (RNA sequencing), ChIP-seq (Chromatin immunopre-cipitation sequencing)과 같은 NGS (next-generation sequencing) 방법들 또한 TF 기능 규명에 사용되고 있는데, 이러한 기술들 또한 향후 연구에 필수적일 것으로 보인다.

  추천 0
  
인쇄하기 주소복사 트위터 공유 페이스북 공유 
  
본 게시물의 무단 복제 및 배포를 금하며, 일부 내용 인용시 출처를 밝혀야 합니다.
Citation 복사
신현길(2018). 식물의 열 스트레스 반응 전사 조절 네트워크. BRIC View 2018-R20. Available from http://www.ibric.org/myboard/read.php?Board=report&id=3051 (Aug 16, 2018)
* 자료열람안내 본 내용은 BRIC에서 추가적인 검증과정을 거친 정보가 아님을 밝힙니다. 내용 중 잘못된 사실 전달 또는 오역 등이 있을 시 BRIC으로 연락(member@ibric.org) 바랍니다.
 
  댓글 0
등록
목록
(주)삼흥에너지
위로가기
동향 홈  |  동향FAQ  |  동향 문의 및 제안
 |  BRIC소개  |  이용안내  |  이용약관  |  개인정보처리방침  |  이메일무단수집거부
Copyright © BRIC. All rights reserved.  |  문의 member@ibric.org
트위터 트위터    페이스북 페이스북    RSS서비스 RSS