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수산양식에서 면역자극제로서 프리바이오틱스(prebiotics)의 중요성
수산양식에서 면역자극제로서 프리바이오틱스(prebiotics)의 중요성 저자 양용렬 (한국생명공학연구원)
등록일 2017.03.28
자료번호 BRIC VIEW 2017-R10
조회 1362  인쇄하기 주소복사 트위터 공유 페이스북 공유 
요약문
어류의 감염성 질병은 막대한 피해와 손실을 발생시킴으로써 수산양식에서 주요문제를 야기시킨다. 지난 몇 해에 걸쳐, 양식산업의 엄청난 발전과 함께 다양한 방법들이 이러한 병태생리를 밝히기 위해 사용되어 왔다. 여러 연구를 통해서 환경에 부정적인 영향을 미치지 않고 어류의 건강상태를 개선시킬 수 있는 식이 첨가제들을 찾았고, 이러한 성분들은 프리바이오틱스(prebiotics), 프로바이오틱스(probiotics; 유산균), 식물추출물로 밝혀졌다. 본 리뷰에서는 프리바이오틱스의 효과에 대해 분석하였다. 프리바이오틱스는 장내효소와 공생 박테리아에 의한 발효로 생성되는 부산물로서 소화되지 않는 섬유질이다. 어류의 면역체계에서 프리바이오틱스의 영향은 immunosaccharides라고 불린다. 프리바이오틱스인, Mannanoligosaccharides (MOS), Fructooligosaccharides (FOS), Inulin은 선천적 면역반응에서 서로 다르게 작용한다. 예를 들어 식세포 작용(phagocytosis)과 리소자임(lysozyme)의 활성, 또는 보체계(complement system)의 활성을 통해서 어류 성장을 증가시키고, 건강상태를 개선시킨다. 본 분석물에서는 수산양식에서, 특히, 돔과 농어에서 면역자극제로서 프리바이오틱스의 사용에 대해 조명해본다. 여전히 갈 길이 멀고 더 많은 연구가 요구되지만, 프리바이오틱스는 항균제 대체물질로서 새로운 대안을 제시할 수 있을 것이다.
키워드: 프리바이오틱스(prebiotics)*, 프로바이오틱스(probiotics)*, 면역체계, Sparus artara, Dicentrarchus labrax, 질병관리(disease control)
분야: Marine_Biology
본 자료는 Importance of prebiotics in aquaculture as immunostimulants. Effects on immune system of Sparus aurata and Dicentrarchus labrax. Fish and Shellfish Immunology, Volume 54, 1 July 2016, Pages 172-178의 논문을 한글로 번역, 요약한 자료입니다.

목차

1. 서론
2. 어류의 면역반응기작과 프리바이오틱스 효과
  2.1 식세포 작용(Phagocytosis)
  2.2 호흡파열(Respiratory burst)
  2.3 리소자임(Lysozyme)
  2.4 보체계(Complement system)
  2.5 사이토카인(Cytokines)
  2.6 프리바이오틱스: mannanoligosaccharides (MOS), fructooligosaccharides (FOS), inulin
3. 프리바이오틱스를 통한 Sparus aurata와 Dicentrarchus labrax의 면역계 조절
  3.1 무지개 송어(돔류) (Gilthead sea bream [Sparus aurata])
  3.2 유럽 농어(Dicentrachus labrax)
4. 결론


1. 서론

어류와 수산물은 인류의 건강에 중요한 단백질 원과 필수 미량요소를 제공한다. 수산양식(어류, 어패류, 해조류양식)은 세계적인 식량생산에서 가장 빠르게 성장하고 있는 분야중의 하나로, 지난 10년 동안 전세계적으로 소비되는 해산물의 1/3을 제공해왔다. 하지만 감염성 질병은 잦은 경제적 손실을 초래하여 수산양식 발전의 주요 장애물이 되어 왔다.

감염성 질병은 다양한 박테리아와 바이러스 병원균에 의해 일어난다. 이러한 질병들을 관리하기 위해 다른 동물 사육에서 하는 것과 비슷한 전략(백신과 항균제의 사용)들이 수산양식에도 적용되었다. 항생제가 보편적으로 사용되었으나, 그 결과 항생제에 내성을 갖는 박테리아가 출현하고, 식용조직에 잔여물이 축적되며, 면역체계가 약화되는 등 환경과 인류건강에 부정적인 영향을 미치게 되었다. 이러한 이유로, 수산양식에서 항생제의 사용은 유럽에서 금지되었고, 미국과 다른 나라에서는 사용에 있어 엄격한 제한을 받았다. 이로 인해서 질병관리를 위한 대체방법을 개발하고 있다. 최근 10년동안 수산양식의 발전은 식이조절에 의한 물고기 면역체계 강화를 통한 물고기 성장 개선 연구에 대한 관심을 증가시켰다. 이러한 질병을 예방하기 위한 대체방법은 면역반응을 자극하는 식이 첨가제였다. 그 성분들은 프로바이오틱스, 프리바이오틱스, 영양 보조제이다. 기능성 식이 보조제는 화학물질의 사용을 대체하였다. 프로바이오틱스나 프리바이오틱스와 같은 다양한 사료첨가제가 어류와 갑각류에서 성장과 사료 효율, 면역상태의 개선에 효율적이라는 것이 밝혀졌다. 많은 약용식물과 그 추출물은 면역자극제로서 작용했다. 면역자극제로서 식이 첨가제 사용은 물고기 질병을 예방하기 위한 가장 환경친화적인 방법으로 간주되어 왔다. 육상동물뿐 아니라, 수생동물에서도 엄청난 효과를 보인 면역자극제 부류가 프리바이오틱스이다. Gibson과 Roberfroid(1995)는 프리바이오틱스가 “이미 장 내에 존재하는 한정된 박테리아 종의 성장과 활성을 선택적으로 자극함으로써 숙주에 이롭게 작용하는 소화되지 않는 식품성분이다.”고 밝혔다. 사실, 그들의 화학적 구조 때문에 이러한 화합물들은 인간의 소화효소에 의해 가수분해 되거나 위장관 상부에서는 흡수될 수 없다. 대신 그들은 장으로 들어가서 내재균들의 기질로 작용하고, 간접적으로 숙주에 에너지, 대사 기질, 필수 미량영양소를 제공한다. 포유류에서 프리바이오틱스 효과는 위장 점막에서 나타난다. 사실 그들은 장의 자생학적 형태와 장내 미생물사이의 연결관계를 조절한다. 어류와 갑각류에서 프리바이오틱스에 대한 다양한 연구들은 다음과 같은 매개 변수들을 증명해왔다: 성장효과, 장내 미생물군, 병원성 박테리아에 대한 저항력과 대체보체활성(ACH50)같은 선천적 면역 매개 변수, 리소자임 활성, 혈구응집활성, 호흡파열 (respiratory burst), 수퍼옥사이드 디스뮤타제(superoxide dismutase)활성, 식세포 활성(phagocytic burst). 이러한 연구들은 면역자극제로서 프리바이오틱스를 사료에 첨가하는 것이 수산양식에서 다양한 질병들을 관리하고 예방하기 위한 유효한 대체방법임을 증명하고 있다. 본 분석물에서는 돔과 농어에서의 식이 첨가제로서 프리바이오틱스의 사용이 어류 면역반응에서 어떻게 작용하는지에 대해 조사하였다.

2. 어류의 면역반응기작과 프리바이오틱스 효과

어류는 연골어류(상어나 가오리류)와 경골어류로 구분되는 생물종으로, 모든 척추동물처럼 세포성, 체액성 면역반응을 갖지만, 포유류의 면역반응과는 차이가 있다. 대개 어류는 후천적 면역체계로는 병원균에 대항하는 데 한계가 있어 선천적 면역체계에 온전히 의존한다. 다양한 세포들과 용해성 성분들이 면역반응에 참여하며, 백혈구가 면역반응에서 주역할을 담당한다; 림프구 (T세포, B세포, 대형과립림프구), 식세포(단핵식세포, 호중구, 호산구), 조세포(호염구, 비만세포, 혈소판); 이러한 세포들은 각 조직과 기관에서 분포되어 있다. 어류에서 흉선, 신장, 비장은 주요(비점막성) 림프기관이다. 어류의 흉선은 T세포를 생산하는 기관으로, 종마다 그 구조가 매우 다르고, 포유류에서 보여지는 것처럼 피질과 수질 사이의 구분이 명확하지 않다. 무사구체성 전신(aglomerular head kidney)은 포유류의 골수와 유사하다고 간주되며, 조혈기능 수행할 것이라고 추정한다. 이것은 식세포작용, 항원작용, IgM의 생성, 면역기억에 중요한 면역기관이다. 비장은 어류에서 중요한 이차 림프기관이다. 림프구와 대식세포들은 항원이 포착되는 부위에 근처에 위치해 있으며 식세포 작용을 활발히 수행한다. 따라서 항원은 비장에 오랜 시간 머물게 되고, 이러한 이유로 비장은 면역학적 기억에서 중요한 역할을 수행하게 된다.

항원인식수용체(Pathogen Recognition Receptors, PRRs)는 박테리아의 PAMPs(박테리아 세포벽 성분)같은 감염물질의 탐지를 통해 선천적 면역반응을 시작한다. 이 수용체는 단핵백혈구, 대식세포, 수지상세포, 호중구와 같은 면역계 세포에서 발현되며, 조직특이적 상피세포나 내피세포같이 면역반응에 참여하지 않는 일부 세포에서도 발현된다. 항원인식수용체는 5개의 주요그룹(CLRs, TLRs, RLRs, NLRs, ALRs)으로 분류될 수 있으며, 이들은 동일한 기본특성을 가지고 있다. 이들은 PAMPs를 인지할 수 있는 단백질 도메인을 가지고 있으며, 이 도메인은 하위 신호분자들과의 결합을 통해 선천적 면역 기작을 활성화 시킨다. 면역반응의 주요 기작은 식세포 작용, 호흡파열, 리소자임, 보체계, 사이토카인의 작용이다.

2.1 식세포 작용(Phagocytosis)

식세포 작용은 척추동물과 무척추동물에서 보존된 첫 번째 방어선에 해당한다. 세포는 박테리아, 다른 미생물, 노화된 적혈구, 외부물질 표면에 물질과 결합하고 이들을 에워싸며, 이로 인해 생성된 식포(Phagosome)안으로 그들을 유입하는 작용을 의미한다. 면역체계에서 호중구, 대식세포, 수지상세포와 같은 다양한 유형의 세포들이 식세포 작용을 통해서 미생물들을 집어삼킨다. 이러한 세포들은 식세포라고 불리며, 불리한 상황에서 생물체의 생존과 보호에 핵심적인 역할을 수행한다. 식세포의 표면에는 그들의 타겟 표면에 발현된 리간드를 인지하여 결합할 수 있는 많은 수용체가 있다. 식세포 작용은 포유류와 어류(특히 경골어류)에서 집중적으로 연구되어 왔다. 식세포 작용은 일련의 연결된 단계로 구성된다:

1. 외부입자의 감지와 인지
2. 식세포가 외부입자에 접근
3. 외부물질을 에워싸고, 식포라고 불리는 낭포안으로 유입시킴
4. 식포와 리소좀이 융합하여 파고리소좀(Phagolysosome)을 형성
5. 세포 내에서 입자를 분해하여 소멸시킴

식세포 작용이 일어나는 동안 파고리소좀에서는 미생물을 죽이기 위해서 다양한 항균기작들이 일어난다. 게다가, 식세포는 호흡돌발에서 수퍼옥사이드 이온(superoxide anion), 과산화수소(hydrogen peroxide), 하이드록실 라디칼(hydroxyl radical)같은 활성산소(Reactive Oxygen Species, ROS)의 생성시켜 박테리아를 죽인다.

2.2 호흡파열(Respiratory burst)

호흡파열 또는 산화돌발은 다양한 세포에서 활성산소를 급속하게 방출시킨다. 과산화수소, 수퍼옥사이드 이온, 하이드록실 라디칼들은 집어삼킨 물질들을 분해하고 사멸시킨다.

활성산소는 외부물질과 접촉하여 다양한 중개물들을 자극시켜 식세포 작용과 호흡파열이 일어나는 동안 대식세포와 호중구에 의해 생성된다. 이 과정은 산소(O2)를 음이온 라디칼과 수퍼옥사이드(superoxide, O2-)로 변환시키며, 이는 혈장과 식포의 막에 존재하는 NADPH 산화효소(oxidase)에 의해 촉매된다. 수퍼옥사이드(O2-)의 생성은 자연적으로 또는 효소-촉매반응을 통해 일어나며, 과산화수소(hydrogen peroxide, H2O2), 하이드록실 라디칼(OH-), 차아염소산 (hypo-chlorous acid, OCl-), 과산화질산염(peroxynitrite, ONOO-)같은 활성산소는 강력한 항균효과를 보인다. NO 생성효소에 의해 촉매되는 산화질소(nitro oxide, NO)의 생성은 다른 살균기작을 보인다.

2.3 리소자임(Lysozyme)

어류에서 리소자임은 양이온 단백질로서 간을 포함한 여러 조직에서 합성이 된다. 리소자임은 세균분해(bacteriolysis), 옵소닌작용(opsonisation), 면역반응, 항균 활성을 가지고 있다. 리소자임은 박테리아 벽에 있는 펩티도글라이칸(peptidoglycan)을 분해한다. 이 작용은 N-acetylmuranic acid와 N-acetylglucosimine 사이에 beta-glycosidic 고리를 가수분해하여 일어난다. 리소자임은 점액, 혈장, 림프조직을 포함한 많은 조직에 존재한다. 리소자임은 주로 단핵 백혈구 (monocyte), 대식세포(macrophage), 호중구(neutrophil)에서 발현하여 작용한다.

2.4 보체계(Complement system)

보체계는 선천면역반응에서 필수적인 부분으로 대략 35개의 용해성 막 단백질들에 의해서 작용한다. 이 시스템은 혈청에서 열에 불안정한 인자로 처음으로 발견되었다. 이 시스템은 박테리아는 죽이는데 있어서 항체의 역할을 보완해 준다. 보체계는 박테리아의 막에 구멍을 만들어 죽게 한다. 이러한 보체는 숙주에게 강력한 외부병원체가 있다는 것을 알려주는 역할을 한다.

어류(를 포함한 척추/무척추 동물들)는 병원체-관련 분자 패턴(pathogens-associated molecular patterns [PAMPs])을 인지하는 특정 수용체를 통해서 면역 시스템을 활성화 시킨다. 보체계가 활성화되는 3가지 경로가 있다: 1) 고전적 경로는 항체-항원 복합체 생성. 2) 렉틴(lectin) 경로에서는 미생물 표면에 있는 당 일부분과 렉틴의 결합. 3) 대체경로는 바이러스, 박테리아, 혹은 암세포에 의해서 활성화 되며, 이 경로는 항체의 역할 없이 일어남. 이러한 3가지 경로를 통해서 C5 convert-ase가 활성화 된다. 이 C5 convertase의 시퀀스의 끝부분은 고분자인 막-공격 복합체 (mem-brane-attack complex [MAC])를 형성하는 역할을 하고, 그 결과 박테리아를 죽게 한다.

2.5 사이토카인(Cytokines)

사이토카인은 작은 단백질로서 세포 신호전달에 중요하다. 사이토카인을 3가지 기능적 카타고리로 구분된다: 1) 선천적 면역반응을 조절하는 사이토카인. 2) 후천 면역반응을 조절하고 조혈 반응을 자극하는 사이토카인. 3) 주로 대식세포에서 분비되어 선천 면역을 조절하는 사이토카인. 이 사이토카인은 다른 면역 세포에 의해서도 만들어진다. 사이토카인은 케모카인(chemokines), 인터페론(interferons), 림포카인(lymphokines), TNF (tumor necrosis factors)를 포함한다. 인터루킨-1beta는 감염에 반응하는 면역체계를 조절하는데 중요한 인자이다. TNF-alpha는 면역반응의 주요한 조절자이다. TNF-alpha는 다양한 세포에 신호전달을 유발하여 세포 성장, 세포 독성, 세포 사멸을 유발한다. TNF-alpha는 호구성 면역세포의 이동을 촉진하고 대식세포 호흡활동을 증가시킨다. 어류에서는 interleukin-6 (IL-6), IL-8, IL-10, IL-12, TGF-beta, interferon regulatory factor (IRF-1)와 같은 조절인자들이 존재한다고 보고되었다.

2.6 프리바이오틱스: mannanoligosaccharides (MOS), frutooligosaccharides (FOS), inulin

프리바이오틱스 중에 하나인 탄수화물은 단당류의 결합에 따라 단당류(monosaccharides), 과당류(oligosaccharides), 혹은 다당류(polysaccharides)로 구분된다. 면역자극제로서 프리바이오틱스의 사용은 물고기의 면역반응을 증가시키고 질병으로부터 저항성을 높여 어류의 건강상태를 개선시킨다. 면역자극제로 사용되는 대표적인 프리바이오틱스는 mannanoligosaccharides (MOS), fructooligosaccharides (FOS), inulin이 있다.

MOS는 glucomannoprotein 복합체로서 효모의 세포벽에서 유래하고, 어류에서 대표적인 프리바이오틱스이다. 효모의 만넌(mannan) 구조는 메틸화의 결과물로서 연구되어 왔고, 아세트산의 분해 기술에서도 연구되어 왔다. 이러한 연구에서 만넌은 다당류가 길게 연결되어 있는 구조로 되어 있고, 알파-(1->6) 링크된 뼈대에 알파-(1->2)와 알파-(1->3)- 링크된 사이드 체인이 연결되어 있다. 만노오즈(mannose) 수용체(MR)는 식균작용 수용체로서 대식세포와 내피세포에서 발현한다. 이 수용체는 자가-당단백질과 미생물의 글리칸 리간드와 결합하여 반응한다. 최근에 리뷰 논문에 MOS가 수산양식에 미치는 영향에 대해서 잘 나와 있다. 어류와 조개류 양식에서 섭취 첨가제로서 MOS의 사용은 선천적 면역반응을 증가시키는 장점이 있다. 하지만 추가 연구를 통해서 어류 종에 따른 적당한 양의 MOS 농도를 정해야 할 필요가 있다. 섭취성 MOS는 무지개 송어(Oncorhynchus mykiss Walbaum)에서 용혈성 식균작용의 활성을 유발한다. MOS를 먹인 틸라피아(Oreocrhomis miloti-cus)는 먹지 않은 틸라피아보다 연쇄 구균 무유증(streptococcus agalactia) 감염에 대한 저항성이 높다. 잉어(Cyprinus carpio)에 MOS와 베타 글루칸을 포함한 제품을 먹이면 백혈구 수가 증가했다. 20 혹은 40g/kg MOS가 포함된 사료를 섭취한 송어류는 건강상태는 좋았지만, 일반 사료를 섭취한 대조군과 생존률 차이는 없었다. 그러나 MOS 포함된 사료 섭취한 송어류는 상대적으로 일반 사료 대조군에 비해서 몸무게가 더 나갔다.

FOS는 베타-디-프룩탄(beta-D-fructans)의 짧은 체인과 중간 체인으로 존재하며 다양한 식품에 포함되어 있다. FOS는 자당(sucrose)에 의해서 합성이 되고, 하나일 때는 포도당-과당 (glu-cose-fructose) 이당류이고, 2개 혹은 3개의 추가 과당이 자당의 과당에 베타(2->1) 글루코시딕 결합(glycosidic linkages)으로 붙는다. FOS는 여러 경로로 생성된다. FOS는 “transfructosylation”이라고 불리는 과정을 통해서 합성되는데, 이때 곰팡이 효소인 beta-fructosidase의 효소반응이 일어난다. 자당으로 시작해서, 과당이 효소 활성을 통해서 체인에 베타(2->1) 글루코시딕 결합으로 연속적으로 붙는다. Inulin과 올리고과당은 과당 유닛들 사이에 글리코시딕 결합을 가지고 있지만, transfructosylation은 베타-(2->1) fructosylfructose 글리코시딕 결합을 만들지 않는다. 포유류 소화 시스템은 베타-fructosidases를 가지고 있지 않아서 베타-(2->1)글리코시딕 결합을 가수분해할 수 없다. 그러나 lactobacilli나 bifidobacteria와 같은 박테리아는 베타-fructosidases를 발현하기 때문에 FOS를 발효시킬 수 있다. 그러므로, FOS를 포함한 사료 섭취 시에 어류의 장내에서 그러한 박테리아의 성장과 생존이 향상될 수 있다. 일본 도다리(Paralichthys olivaceus)를 이용한 연구에서 FOS 섭취는 리소자임(lysozyme)의 활성을 개선시켰지만, 식세포 활성에는 영향을 주지 않았다. FOS를 포함한 사료를 30일 동안 섭취한 붉은 늪 가재(Procamba-rus clarkii)는 phenoloxidase와 superoxide dismutase (SOD)의 활성이 증가되어 있었고, 면역관련 유전자의 발현이 올라가 있었다. 이 효과는 Aeromonas hydrorutilus 세균에 대항하며 붉은 늪 가재가 더 오래 생존할 수 있도록 하였다. FOS 사료를 섭취한 Caspian roach fry (Rutilus rutilus)는 리소자임 활성과 면역글로블린의 레벨이 증가되어 있었고 염분 스트레스에 대한 저항성도 높아졌다(3% FOS를 섭취한 그룹이 높은 생존율을 보임). 짧은 체인 fructooligosaccharides (scFOS) 섭취 효과는 18도씨와 25도씨에서 바다 양식되는 귀족도미(gilthead)에서 확인하였다. 높은 수온에서 서식하는 어류들은 몸무게가 많이 나가고, 음식 섭취량과 단백질에 대한 효율이 높다. 18도씨에서 서식하는 어류에서 scFOS의 섭취 농도와 성장에 대한 상관관계가 있었다. 이러한 결과는 식이섭취 scFOS의 효과가 특히 18도씨에 서식하는 어류에 영향을 미친다는 것을 말해준다. 프리바이오틱스 혼합 레벨과 어류의 최종 몸무게가 양의 상관관계가 있다는 것을 확인하였다.

Inulin은 다분산 탄수화물로서 베타(2->1) fructosyl-fructose 결합으로 이루어져 있다. 신선한 뿌리로부터 추출된 천연 inulin은 여러 물질들과 섞여있다. 추출 시에는 식물의 inulin 분해효소와 산 가수분해 활성을 억제해야 한다. 천연 inulin은 포도당, 과당, 자당, 작은 올리고당을 함유한다. 구조적으로 봤을 때, inulin은 polyoxyethylene 뼈대로 이루어져 있으며 과당 성분이 붙어 있다. inulin은 채소, 과일, 곡물에 존재한다. inulin은 음식물-쓰레기로 만들어진 사료를 섭취하는 어류의 몸무게, 특정 성장률, 단백질 사용 효율, 음식물 전환 비율, 혈청 면역 글로불린 레벨, 살균 활성, 단백질 분해효소 억제 활성등의 개선의 효과를 보였다.

Inulin의 가수분해로 중간 산물인 FOS가 만들어진다. 기존의 대부분의 연구에서는 박테리아가 inulin 발효을 발효시켜 나오는 부산물들(butyric acid, propionic acid, FOS)에 초점을 맞춰왔다. Bifidobacteria, Lactic acid bacteria, Clostridia는 inulin을 발효한다고 잘 알려져 있다. Inulin과 반응하는 수용체는 아직 알려져 있지 않다. 역돔(Nile tilapia)를 이용한 연구에서 5g/kg inulin이 포함된 사료 섭취는 적혈구용적률과 NBT 활성 레벨과 리소자임 활성을 증가시켰다. Inulin 함유된 사료를 섭취한 Leopard grouper (mycteropercarosacea)는 리소자임 활성과 면역 글로불린 M레벨, 그리고 골세포형성산화효소(myeloperoxidase) 활성이 증가되어 있었다.

MOS, FOS, inulin은 영양을 제공하는 치료제이다. 이것들은 장의 기능을 최적화 시키고, 정상 세균총들의 성장을 증가시키고, 병원균의 발생을 막는데 사용된다. 다른 종에서도 이것들은 프리바이오틱스로 사용된다.

3. 프리바이오틱스를 통한 Sparus aurata와 Dicentrarchus labrax의 면역계 조절

3.1 무지개 송어(돔류) (Gilthead sea bream [Sparus aurata])

무지개 송어는 지중해 유역에 많이 서식하는 어류종이다. 지난 몇 해에 이러한 어종의 상업용 사육이 지중해 해안에 많이 증가하였다. 하지만 수산 양식에 감염병 문제가 나타나고 있다. 실제로, 다른 어종에서 나타나는 것처럼, 스트레스는 면역력 감소를 유발하고 감염에 대한 저항력이 약해지면서 기회감염병원균에 의한 질병이 증가한다.

송어 산업은 이미 성숙한 단계에 들어선 분야이다. 하지만 아직도 보다 효율적인 생산 시스템과 새로운 기술력이 요구된다. Sparus aurata는 유럽에서 경제적으로 매우 중요한 어종이다. 이 어종의 사육을 위해서 좋은 환경이 요구된다. 이것은 결국 건강상태, 성장력, 그리고 어류의 생존력에 영향을 미친다.

Cerezuela 연구팀은 inulin이 송어류에 미치는 연구를 진행했다. 이 연구결과에서 inulin은 삼투성과 백혈구 생존력에는 영향을 미치지 않았고, 면역조절 효과도 거의 없었다. In vitro 실험에서, inulin이 선천적 면역 지수에는 효과가 없었고, 고농도 inulin은 주로 면역 활성을 억제하였다. 송어 백혈구와 inulin을 30분에서 24시간 범위 내에서 함께 인큐베이션을 했지만 백혈구의 peroxidase 활성와 독성 활성에는 차이가 없었다. Inulin을 사료에 섞어 섭취한 어류 또한 선천적 면역력 개선에 대한 효과가 없었다. 기존 연구결과에서 송어의 백혈구가 어떠한 탄수화물과 결합한다는 보고가 있지만 이 결과가 inulin이 백혈구 같은 면역세포와 직접 반응하는 것을 의미하지 않는다. 또한 송어 백혈구에는 이러한 탄수화물에 대한 수용체가 발현한다는 보고도 없다. In vivo에서 inulin을 먹은 송어는 백혈구 호흡 파열(respiratory burst)과 식세포 활성이 억제되는 것을 제외하고 실험상에서 테스트한 모든 활성에 어떠한 효과도 없었다. 따라서 추가 연구를 통해서 inulin이 송어의 면역력을 증가시키는 농도와 조건을 알아내야 한다.

3.2 유럽 농어(Dicentrachus labrax)

유럽 농어는 지중해 수산업에 중요한 어종이다. 이는 전체 어류 생산의 20% 정도를 차지한다. 그러나 농어는 스트레스와 감염에 매우 민감하게 반응하여, 어떤 경우에는 대량 손실을 유발하기도 한다.

Torrecillas 연구팀은 mannanoligosaccharides가 농어의 스트레스를 낮추고 감염 저항성을 증가 시킨다고 보고 하였다. 고농도 MOS를 섭취한 농어는 Vibrio alginolyticus에 대한 전신(head kidney)대식세포의 식세포 활성이 증가되어 있었다. 또한 MOS-베타-글루칸 혼합물을 60일 동안 먹인 농어는 면역력이 증가되어 있었고 스트레스에 대한 저항력이 증가되어 있었다.

만노스(Mannose)는 세포의 표면을 구성하는데 중요한 물질이다. 만노스-특이적 렉틴은 위장의 병원균들이 장세포에 달라붙기 위해서 사용되거나 박테리아와 대식세포가 서로 반응을 할 때도 사용된다.

MOS는 농어의 성장을 촉진하고 면역체계를 활성화 시키고, 장내 박테리아 감염에 대한 저항성을 증가시킨다. 하지만 추가 연구를 통해서 MOS의 작용 메커니즘을 밝혀야 한다. 또한 MOS의 섭취 기간과 농도를 사육 조건에 따라 최적화 해야 하고 프로바이오틱스와 식물 추출물들과 혼합하여 효율을 높이기 위해서 추가 연구가 되어야 한다.

4. 결론

어류와 갑각류에서 선천적 면역반응은 필수적인 방어 기작일 뿐 아니라, 후천적 면역반응과 항상성에서 중요한 역할을 수행한다. FOS, MOS, Inulin과 같은 프리바이오틱스는 직접적으로 다양한 선천적 면역반응을 강화시킬 수 있기 때문에 immunosaccharides라고 불린다. 영양보충제(예를 들면 대추야자열매) 같은 다른 면역자극제와 마찬가지로 프리바이오틱스와 프로바이오틱스를 섭취한 어류의 면역반응 조절은 수십년에 걸쳐 관심이 증가되어 왔다. 게다가 약용식품들은 최근 엄청난 관심을 받았고, 세계 건강시장에 많은 부분을 차지하고 있다. 다양한 연구의 결과들은 친환경적인 식이보충제가 면역조절 효과가 있다는 것을 증명하였다. 본 분석물에서는, 수산양식에서 사용되는 면역자극제로서 프리바이오틱스의 효과에 대해 알아보았다. 천연 면역자극제의 사용은 생분해되고, 생체에 적합하고 환경과 인간의 건강에 안전하기 때문에 유망분야이다. 어류 면역학분야는 향후 몇 년에 걸쳐 더욱 성장할 것이며, 이 분야에서 획기적인 발견은 수산양식 산업에서 매우 중요해질 것이다.

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*Prebiotics : 장내 유용 미생물, 유산균이 잘 자랄 수 있게 해주는 물질
*Probiotics : 장내 유용 미생물
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양용렬(2017). 수산양식에서 면역자극제로서 프리바이오틱스(prebiotics)의 중요성. BRIC View 2017-R10. Available from http://www.ibric.org/myboard/read.php?Board=report&id=2705 (Mar 28, 2017)
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