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가뭄과 고온 조합에 대한 식물의 적응
가뭄과 고온 조합에 대한 식물의 적응 저자 김현민 (기초과학연구원(IBS))
등록일 2019.06.04
자료번호 BRIC VIEW 2019-R13
조회 439  인쇄하기 주소복사 트위터 공유 페이스북 공유 
요약문
필드에서 작물은 일상적으로 수많은 비생물적 스트레스 요인을 마주한다. 최근 연구에 따르면 식물의 서로 다른 스트레스 조합에 대한 반응은 특이적이고 단순한 개별의 스트레스 연구에 의해서는 추정할 수 없다. 이러한 연구들은 특정 스트레스 조합에 특이적인 조절 전사체, 대사 산물과 단백질의 조합, 생리학적 반응들을 밝혀 식물에서 비생물적 스트레스 조합 연구의 중요성을 강조했다. 이 논문에서 우리는 가뭄과 열 스트레스에 중점을 두고 가뭄과 다른 비생물적 스트레스 사이의 상호 작용을 설명하였다. 다른 식물 및 작물의 다른 분자, 생리 및 대사 적응에 대한 새로운 데이터를 스트레스 조합에 따라 관련 짓고 가뭄 및 열 스트레스 조합으로 인한 식물 순응에 대한 활성산소 대사 및 기공 반응의 중요성을 강조하였다. 더 나아가, 예측된 지구 기후 변화가 전 세계의 농산물 생산에 미치는 부정적인 영향을 완화하기 위해 가뭄과 열 스트레스에 대한 내성이 강한 작물 개발의 필요성을 강조하였다.
키워드: drought, heat stress, stress combination, plant adaptation
분야: Plant Science

본 자료는 Plant adaptations to the combination of drought and high temperatures. Physiol. Plant, 2018, 162(1):2-12.의 논문을 한글로 번역, 요약한 자료입니다.

목차

1. 서론
2. 비생물적 스트레스 조합 연구의 중요성
3. 환경 스트레스 조합에 대한 식물 반응의 특이성
4. 비생물적 스트레스 조합에 대한 모델로써 가뭄과 열 스트레스
5. 가뭄과 열 스트레스의 조합에 대한 생리학적 반응
6. 가뭄과 열 스트레스의 조합에 대한 분자적 반응
7. 가뭄과 열 스트레스의 조합에 대한 식물 대사 작용의 변화
8. 작물의 비생물적 스트레스에 대한 내성을 향상시키기 위한 전략


1. 서론

대기 중 이산화탄소(CO2)의 일정한 상승으로 인한 전 지구 기후변화는 농경지 가용성과 질의 지속적인 하락을 일으켰다 (Peters et al. 2011). 기후변화에 관한 정부 간의 기후변화위원회(IPCC 2014, http://www.ipcc.ch)에 따르면, 세계의 많은 지역에서 따뜻한 낮과 밤의 횟수 및 고온 현상의 빈도가 증가했다. 1850~1900년에 비해 지구 표면 온도 변화는 21세기 말까지 2℃를 초과할 것으로 예상된다. 게다가 강수량의 변화는 고위도와 적도 태평양에서 연평균 강수량이 증가함을 경험하는 이상한 일이 일어날 것이다. 대조적으로 평균 강수는 많은 중위도 및 아열대 건조 지역에서 감소할 것으로 예상된다. 마지막으로 북반구의 열대 및 아열대 지역에서 가장 강한 온난화 추세가 예상되는 21세기에 걸쳐 평균 세계 해양 온도가 계속 증가할 것이다 (IPCC 2014, 그림 1). 이 시나리오는 작물에게 심각한 결과를 발생시킬 수 있는 환경적 스트레스의 범위와 수를 증가시킬 것이다 (Mittler and Blumwald 2010). IPCC 2014 보고서에 의해 예측된 바와 같이, 열과 가뭄 스트레스에 기인한 식품 생산 및 품질의 감소는 많은 분야에서 주요 미래 위험으로 간주되고 있다.

 

2100년, 예측된 평균 표면 온도의 변화(A)와 평균 강수량(B)
그림 1. 2100년, 예측된 평균 표면 온도의 변화(A)와 평균 강수량(B).
색 범위는 온도의 감소 또는 증가(A)와 강수량의 변화율(B)를 나타낸다 (IPCC 2014).

 

열, 저온, 가뭄, 염분, 산화 스트레스 및 영양 결핍을 포함한 비생물적 스트레스들은 전 세계 작물 손실의 주요 원인으로 평균 수확량과 품질을 감소시킨다 (Carmo-Silva et al. 2012, Awasthi et al. 2014). 식물 생장 및 생산성에 부정적인 영향을 미치는 이러한 환경 문제는 형태학적, 생리학적, 생화학적 및 분자적 변화를 비롯하여 식물에게 광범위한 반응을 일으킨다. 식물 세포는 다양한 센서를 통해 스트레스 자극을 감지하고 이 신호는 차례로 2차 메신저, 식물 호르몬, 신호 변환기(signal transducer) 및 전사 조절기를 포함하는 신호 전달 경로를 활성화시킨다 (Cvikrová et al. 2013, Dan-quah et al. 2014, Gilroy et al. 2014). 따라서 다중의 신호는 주어진 스트레스 자극에 대한 순응 반응에 역할을 하는 스트레스 대사 작용에 관련된 단백질과 효소를 만드는 스트레스 유도성 유전자의 조절에 기여한다 (Casaretto et al. 2016). 비생물적 스트레스들은 잠재적으로 신호 전달 분자로써 활성산소(ROS)의 축적을 일으킬 수 있지만 광범위한 세포 손상 및 광합성 억제를 일으킬 수 있다. 손상을 방지하기 위해 활성산소는 일반적으로 항산화제(antioxidant machinery)에 의해 제거되며, 이러한 항산화 작용은 스트레스에 의해 손상될 수 있다 (Baxter et al. 2014).

활성산소 이외에, 비생물적 스트레스에 대한 식물의 반응은 복잡한 스트레스 신호 전달 단계를 조절하는 식물 호르몬에 의해 매개된다 (Muñoz-Espinoza et al. 2015). 특히, 식물 호르몬인 앱시스산(ABA, abscisic acid)는 가뭄과 염분에 대한 식물 세포 적응의 활성화에서 중요한 조절자로 작용한다 (Danquah et al. 2014). 환경 신호에 순응을 조율하는 주요 기작 중에 스트레스 반응 전사 인자들이 있다. 가뭄과 염분으로 인한 전사 조절에 관한 연구는 AREB / ABF (ABA-responsive ele-ment-binding protein / ABA-binding factor)와 같은 전사 인자를 통해 매개되는 앱시스산 의존성 반응과 CBF / DREB (cold‐binding factor/dehydration responsive element binding)와 같은 전사 인자를 통해 매개되는 앱시스산 독립적인 반응에 대한 연구가 이뤄지고 있다 (Yoshida et al. 2014).

2. 비생물적 스트레스 조합 연구의 중요성

기후변화에 대한 최근의 모델을 기반으로, 식물이 가까운 장래에 새롭거나 더 심각한 비생물적 스트레스 조합에 접할 확률은 이전에 예상했던 것보다 높을 가능성이 있다 (Rizhsky et al. 2004, Mittler 2006, Suzuki et al. 2014). 가뭄이나 열과 같은 개개의 비생물적 스트레스에 처한 식물에 대한 연구는 지난 수십 년 동안 중요한 정보를 제공했지만, 이러한 결과 중 많은 것들이 둘 이상의 다른 스트레스 조합의 효과를 추론하기는 어려웠다 (Mittler 2006, Suzuki et al. 2014). 최근에 비생물적 스트레스들의 조합에 대한 여러 식물 종의 생리적, 대사 및 분자적 반응을 이해하는 데 상당한 진전이 있었다 (Rizhsky et al. 2002, 2004, Barnabás et al. 2008, Ahmed et al. 2013, 2014, Cvikrová et al. 2013, Rasmussen et al. 2013, Rivero et al. 2013, Perdomo et al. 2014, Zinta et al. 2014, Hu et al. 2015, Zandalinas et al. 2016a, 2016b). 이 연구들은 둘 이상의 스트레스의 조합들이 식물에게 특정한 것을 요구한다는 결론을 내렸다. 서로 다른 스트레스 조합은 전사 인자, 광합성, 항산화 기작, 호르몬 신호 전달 및 삼투압 기여 물질의 합성을 포함한 독특한 대사 및 신호 전달 반응의 조절을 요구했다 (Rizhsky et al. 2004, Koussevitzky et al. 2008, Atkinson et al. 2013, Iyer et al. 2013, Prasch and Sonnewald 2013, Rasmussen et al. 2013, Pandey et al. 2015). 이 리뷰에서, 우리는 최근의 분자, 생리 및 신진대사 측면에 초점을 맞추어 가뭄과 열이 결합된 식물 반응을 이해하는 정보를 수집하였다. 우리는 향후 예측된 기후 변화의 영향에 대한 관용 작물 개발을 위해 이 정보를 사용하는 것이 중요함을 강조한다.

3. 환경 스트레스 조합에 대한 식물 반응의 특이성

많은 연구들에 의하면 가뭄과 열, 염분과 열, 오존과 염분, 오존과 열, 영양 결핍 스트레스와 가뭄, 영양 스트레스와 염분, 자외선과 열, 자외선과 가뭄 등 열, 가뭄, 냉기와 결합된 스트레스 상호 작용이 개별적으로 작용하는 각각의 스트레스들보다 작물 생산성에 유의하게 큰 부정적 영향을 미친다는 결과가 보고되었다 (Mittler and Blumwald 2010, Suzuki et al. 2014). 그럼에도 불구하고 또 다른 연구들은 동시에 적용된 두 가지 다른 스트레스의 상호 작용 결과의 유익성을 보고했다 (Suzuki et al. 2014). 새로운 버전의 '스트레스 매트릭스'는 식물 생산성 및 성장에 대한 잠재적 긍정 또는 부정적인 영향과 함께 비생물적 요인의 새로운 조합의 효과를 설명한다 (그림 2).

 

스트레스 매트릭스
그림 2. 스트레스 매트릭스

 

예를 들어, 밀에서 염분과 열 스트레스의 결합은 개별적으로 적용될 때 두 스트레스의 해로운 영향을 더 악화시킬 수 있다 (Keles and Oncel 2002). 보리에서 염분 또는 가뭄 스트레스는 성장, 엽록소 함량, 광합성 속도, 광계II (PSII)의 최대 광화학 효율(Fv/Fm), 물 잠재력 및 삼투압 잠재성을 감소시켰지만, 스트레스 조합은 각각 스트레스보다 더 큰 부정적 영향을 주었다 (Ahmed et al. 2013). 부정적인 상호작용은 강한 빛과 가뭄을 겪는 식물 또는 저온 스트레스에서도 입증되었다. 이러한 스트레스 조합에서, 높은 빛의 강도는 높은 광합성 에너지를 가져와 식물에 흡수되고 이는 활성산소 축적을 증가시켰다. 에너지와 무기물은 식물의 스트레스 적응에 중요하고, 미량 영양소는 많은 활성산소 소거 효소 기능에 요구되기 때문에 영양소 결핍은 다른 비생물적 스트레스를 악화시킬 수 있다. 두 가지 다른 비생물적 요인 사이의 다른 부정적인 상호 작용은 최근 여러 연구에서 보고되었다. 예를 들어, 저온 스트레스와 결합된 가뭄 (Sales et al. 2013), 자외선과 결합된 중금속 (Srivastava et al. 2012), 열 스트레스와 높은 이산화탄소 (Wang et al. 2016), 아연과 카드뮴의 조합 (Cherif et al. 2011), 염분과 침수의 조합 (Alhdad et al. 2013) 또는 열 스트레스 (Mittler and Blumwald 2010) 또는 카드뮴 (Castagna et al. 2015)과 오존 사이의 상호 작용이 보고되었다.

대조적으로, 일부 스트레스 조합은 개별적으로 적용되는 각 스트레스와 비교하여 식물에 유리한 효과를 가져올 수 있다. 가뭄 스트레스의 영향으로 인한 기공 전도도의 감소는 오존과 조합될 때 기공을 통한 오존의 흡수를 감소시킬 수 있다 (Iyer et al. 2013). 또한, 이산화탄소의 증가는 오존 (Ainsworth et al.2008), 소금 또는 강한 빛 (Pérez-Lopez et al. 2013)과 같은 다른 스트레스와 결합될 때 이점을 가진다는 것이 보고되었다. 토마토에서 염분과 열 스트레스의 조합은 염분으로 인한 손상 효과에 대한 보호를 강화시키는데, 이는 글리신 베타인(glycine betaine)과 트레할로오스(trehalose)와 같은 삼투 방지제의 축적이 이 스트레스 조합으로부터 식물을 보호하는 중요한 역할을 할 수 있음을 보여준다 (Rivero et al.2013). 대조적으로, 최근 Suzuki et al. (2016)은 이 스트레스 조합이 애기장대에 심각한 부정 영향을 끼친다고 보고했다 (그림 2).

다른 식물에서의 transcriptomic과 proteomics 연구는 여러 가지 비생물적 스트레스에 대한 식물의 조절 및 순응에 관련된 몇 가지 유전자를 확인하여 작물의 스트레스 내성 개선을 위한 잠재적 표적을 제시했다 (예: Apx1, Mbf1c, At1g26580; Rizhsky et al. 2002, 2004, Koussevitzky et al. 2008, Priyanka et al. 2010, Wang et al. 2010, Kumar et al. 2015, Suzuki et al. 2016). 이 연구들에 따르면, 비생물적 스트레스의 조합이 유전자 발현의 특정 전사체들을 활성화시켰고, 이는 스트레스에 대한 식물의 독특한 반응에 대한 분자적 설명을 제공했다. 예를 들어, 열과 강한 빛 스트레스의 결합 하에 rockcress (Boechera spp.)의 전사체 발현 데이터는 Ascorbate peroxidase 2 (APX2)와 Heat Shock Factor A2 (HSFA2)와 같은 스트레스 반응에 대한 두 가지 중요한 표지 유전자를 제공했다 (Gallas and Waters 2015). 스트레스의 다양한 조합하에서 애기장대 Transcriptome 분석은 스트레스 조합에 의해 달라진 61%의 전사체들이 단일 스트레스 요인을 적용했을 때 예측될 수 없다는 것을 확인했다 (Rasmussen et al. 2013). 또한, Rasmussen et al. (2013)은 전사체들의 단지 5~10%에 대해 잠재적으로 길항적 반응을 우선 순위로 두어 식물이 서로 다른 스트레스의 조합에 대처하도록 진화했다는 것을 보여 주었다.

포풀러에서 가뭄과 오존 (Bohler et al. 2013), 애기장대, 보리 및 Carissa spinarum에서의 가뭄과 열 (Koussevitzky et al. 2008, Zhang et al. 2010, Rollins et al. 2013), Suaeda salsa (Liu et al. 2013)에서의 수은과 염분, 그리고 Portulaca oleracea의 고온과 습도를 포함한 스트레스 조합을 적용한 제한된 수의 proteomics 분석 연구가 있다. 중요한 것은, 다양한 스트레스 조합을 받은 여러 식물 종에서 수행된 모든 전사체 및 단백질 분석은 항산화 방어 기작의 중요성을 강조했다. 항산화 능력이 높거나 활성산소 축적이 적은 식물은 일반적으로 스트레스 조합에 대한 저항성이 증가했다 (Koussevitzky et al. 2008, Suzuki et al. 2014).

4. 비생물적 스트레스 조합에 대한 모델로써 가뭄과 열 스트레스

가뭄은 열 파장(heat wave)와 결합하여 가까운 장래에 증가할 것으로 예상되며(IPCC 2014), 따라서 향후 작물의 내성을 향상시키기 위한 목적으로 이 스트레스 조합에 대한 연구는 중요하다. 몇몇 보고서는 가뭄과 열 스트레스 조합이 식물 성장과 생산성에 미치는 영향을 조사하여 이 스트레스 조합이 개별 스트레스에 비해 과도한 손상을 초래한다고 결론지었다 (Keles and Oncel 2002, Rizhsky et al. 2002, Barnabás et al. 2008, de Boeck et al. 2015, Zandalinas et al. 2016a, 2016b). 가뭄과 열 스트레스의 순차적인 부과는 스트레스 조합에 대한 전체적인 반응성을 변화시키지 않는다는 것은 특이하다. 예를 들어, 밀 (Keles and Oncel 2002)이나 쇠비름 식물 (Jin et al. 2016)은 가뭄과 열 스트레스에 동시에 노출되었다. 애기장대 (Rizhsky et al. 2004, Zandalinas et al. 2016b), 보리 (Rollins et al. 2013)와 담배 식물 (Rizhsky et al. 2002)은 처음에 가뭄에 노출되었고 나중에 열 스트레스에 노출되었다. 그리고, 과 감귤류 식물 (Zandalinas et al. 2016a)은 먼저 열 스트레스를 받은 후 가뭄에 노출되었다. 이 식물들에서는 유사한 생리 반응이 일반적으로 관찰되었고 각 스트레스가 개별적으로 적용되었을 때보다 두 가지 스트레스 조합에 의해 식물이 더 심하게 손상되어 다른 식물 종 사이에 가뭄과 열의 조합을 다루는 보존된 방어 메커니즘이 존재함을 시사했다. 식물은 발달 단계에 따라 스트레스들에 대한 반응이 다르다. 예를 들어, 생식 조직은 가뭄, 열 스트레스 및 이들의 복합체에 대해 식물 생장 조직보다 민감하며, 두 가지 개별 스트레스가 생식 과정에 다르게 영향을 미친다는 사실이 입증되었다 (Barnabas et al. 2008). 예컨대, 봄 밀에서는 가뭄이 곡물 무게, 암꽃 발달과 밑씨 기능을 억제하는 반면에, 열 스트레스는 꽃가루 생식력과 곡물 수에 영향을 미친다 (Prasad et al. 2011). 중요하게도 이러한 스트레스의 복합 효과는 가뭄이나 열 스트레스가 개별적으로 생식 조직에 미치는 영향보다 크며 이 스트레스 조합이 작물 수확량에 큰 영향을 미치게 한다.

5. 가뭄과 열 스트레스의 조합에 대한 생리학적 반응

가뭄, 열 및 이들의 조합에 따른 생리 반응의 변화가 여러 식물 종에서 연구되어 오고 있다. 일반적으로 식물이 비생물적 스트레스들을 받았을 때 루비스코(Rubisco)의 불안정화와 광계II의 손상을 통해 광합성 활동이 억제된다 (Nishiyama and Murata 2014). 그러나, 광합성에 미치는 가뭄, 열 스트레스 및 이들의 복합적 영향은 식물 종에 따라 다를 수 있다. Wang et al. (2010)에 따르면, 가뭄과 열 스트레스의 조합은 밀의 광합성 효율에 개별적으로 적용된 각각의 스트레스보다 더 심각한 부정적인 영향을 미쳤다. 가뭄과 열 조합을 받은 담배(Nicotiana tabacum)는 광합성 억제, 호흡 향상, 기공의 폐쇄와 잎 온도 증가가 나타났다 (Rizhsky et al. 2002). 또한 이 스트레스 조합은 포퓰러(Populus yunnanensis) (Li et al. 2014)에서 광합성 활동의 심한 감소와 활성산소 생산의 증가를 가져왔고, Festuca arundinaceaLolium perenne에서는 광합성 효율의 심각한 감소를 가져왔다 (Jiang and Huang 2001). Sainz et al. (2010)은 가뭄과 열 스트레스가 복합된 Lotus japonicus 식물의 광계II 기능에 중대한 장애를 보고했다. Cicer arietinum의 잎에서 루비스코의 활성은 열 스트레스에 반응하여 증가하는 반면 가뭄이나 가뭄과 열의 결합에 의해서는 감소했다 (Awasthi et al. 2014). 가뭄에 강하고 가뭄에 민감한 목화 품종의 경우, 열 스트레스가 단독으로 혹은 가뭄과 함께하면 잎 온도를 증가시키고 순 광합성률과 기공 전도도가 감소하여 스트레스 조합으로 인해 더 큰 피해를 야기했다. 가뭄에 민감한 품종은 스트레스 조합으로 인해 가뭄에 강한 품종과 비교하여 루비스코의 활성이 낮아졌다 (Carmo-Silva et al. 2012). 이러한 결과는 광합성 활성의 유지가 가뭄과 열 스트레스 조합에 대한 식물 순응에 중요하며 가뭄과 열에 의한 제약은 필드에서 스트레스 조합으로 인해 동시적으로 광합성을 저해한다는 것을 이야기한다.

기공 구멍의 변화는 이산화탄소의 흐름, 잎 온도와 수분 손실을 조절하기 위한 환경 스트레스에 대한 주요하고 신속한 대응 방법이다. 가뭄과 열 스트레스 조합에 대한 기공 반응은 식물이 물 손실 방지와 과열로부터 보호 사이의 균형을 맞춰야 하는 도전적인 상황을 보여준다. 대부분의 경우, 열은 증산작용을 통해 잎 온도를 내리기 위해 기공 전도도를 증가시키는 반면, 가뭄은 물 손실을 방지하기 위해 반대로 영향을 미친다 (Mittler and Blumwald 2010). 몇몇 보고서는 가뭄과 열의 조합에 대한 식물 내성의 조절을 통해 잎 온도를 유지하는 것이 중요하다는 것을 강조했다. 이 스트레스 조합을 받은 담배 식물은 열 스트레스에만 노출된 식물보다 더 높은 잎 온도를 보였다. 이는 아마도, 스트레스 조합하에서 식물의 기공이 닫혀 증산을 증가시킬 수 없기 때문일 것이다 (Rizhsky et al. 2002). 유사하게, 가뭄 또는 가뭄과 열 스트레스를 같이 받은 애기장대와 감귤류 식물의 기공 전도도는 감소했다 (Rizhsky et al. 2004, Zandalinas et al. 2016b, 2016a). 이는 수분 손실을 막기 위해 기공 구멍에 대한 가뭄의 영향이 잎 표면을 식히기 위해 열 효과보다 우선할 수 있음을 이야기한다. 가뭄과 열 스트레스의 조합에 대한 반응은 특정 식물 종의 다른 유전자형마다 다양할 수 있다 (Aprile et al. 2013 and Zandalinas et al. 2016a).

6. 가뭄과 열 스트레스의 조합에 대한 분자적 반응

생리학적 연구 외에도 동시에 가뭄과 열에 노출된 식물의 전사체 해독 분석 결과, 이 스트레스 조합은 개별적으로 적용된 다양한 스트레스에 대한 연구로 예측할 수 없었던 새로운 전사 발현 프로파일을 나타냈다 (Mittler and Blumwald 2010, Pandey et al. 2015). 예를 들어, 애기장대 (Rizhsky et al. 2004), 담배 (Rizhsky et al. 2002), 밀 (Rampino et al. 2012)과 수수 (Johnson et al. 2014)는 스트레스 조합으로 인해 독특한 전사체 발현의 변화를 보였다. 가뭄, 열 및 이들의 조합에 따른 애기장대 식물의 전사체 연구는 이 스트레스 조합이 Heat shock 단백질(HSPs), MYB 전사인자, 다양한 단백질 키나아제, 활성산소 해독 관련 단백질, 지질 생합성과 녹말 분해에 관련한 효소를 포함하는 가뭄 또는 열 스트레스에 의해 개별적으로 적용되지 않는 770가지 이상의 전사인자들의 발현을 변화시켰음을 보였다 (Rizhsky et al. 2004). 그림 3에서는 애기장대에서의 가뭄과 열 조합 및 이들의 상대적 존재량에 반응하여 특이적으로 증가된 전사 인자의 유전자 온톨로지를 보여주었다 (Rizhsky et al. 2004). 가뭄과 열 스트레스가 복합적으로 작용한 담배는 병원성 관련 유전자, 페닐알라닌 암모니아 분해효소 단백질, WRKY 전사 인자 그리고 ethylene response transcriptional co-acivator 뿐 아니라 small HSPs, HSP70, HSP90, HSP100을 포함하는 heat shock 단백질들을 특이적으로 증가시킨다 (Rizhsky et al. 2002). 이 연구에서는 스트레스 의존적인 활성산소 해독 메커니즘을 통해 개별 스트레스와 스트레스 조합하에서 유도된 활성산소 해독 유전자의 유형에서도 차이가 관찰되었다. 따라서 가뭄이 카탈라아제(catalase)와 글루타티온 페록시다아제(glutathione peroxidase)의 발현을 유도하는 반면 열 스트레스는 세포질 APX와 thioredoxin peroxidase의 발현을 유도했다. 대조적으로, 이 스트레스 조합에서는 특히 선택적 산화 효소(AOX), 글루타티온 페록시다아제, 글루타티온 환원 효소(GR), 구리 / 아연 슈퍼 옥사이드 디스뮤타아제(Cu / Zn-SOD) 및 글루타티온 S 트랜스퍼라제(GST)를 암호화하는 전사체들을 유도했다. 또한, Koussevitzky et al. (2008)은 Apx1 유전자가 애기장대의 가뭄 및 열 스트레스 조합에 대한 내성에 특별히 필요함을 발견했다. 가뭄과 열 스트레스에 노출되었을 때, APX1 결핍 돌연변이체(apx1)는 스트레스 조합에 대해 야생형보다 더 민감하였다. 이는 세포질 APX1이 가뭄과 열의 조합에 식물을 적응시키는 데 중요한 역할을 할 수 있음을 시사한다. 흥미롭게도 틸라코이드 APX가 결핍된 돌연변이체는 스트레스 조합과 유사한 감수성을 나타내지 않아 세포질에서의 활성산소 축적이 이 반응에서 중요한 조절 역할을 한다는 것을 시사했다 (Koussevitzky et al. 2008).

 

가뭄과 열 조합에 대한 반응으로 축적된 전사체의 유전자 온톨로지와 그 전사체들의 상대적인 양(%)
그림 3. 가뭄과 열 조합에 대한 반응으로 축적된 전사체의 유전자 온톨로지와 그 전사체들의 상대적인 양(%).

 

일반적으로 활성산소 해독 효소의 증가는 가뭄과 열 스트레스 조합에 대한 식물의 공통적인 반응으로 밝혀졌으며, 이는 더 높은 항산화 능력이 스트레스 조합에 대한 식물의 내성과 관련이 있음을 시사한다. 또한 MYB (Rizhsky et al. 2004, Casaretto et al. 2016)와 같은 전사 인자, 광합성과 해당과정에 관여하는 전사체가 가뭄과 열의 혼합으로 인해 축적되는 것은 식물이 성장을 유지하고 스트레스에 적응하기 위해 에너지와 자원 배분 사이에서 균형을 유지해야 함을 이야기한다.

개개의 또는 스트레스 조합에 의해 변화된 전사체의 수는 불리한 상황에 대한 식물 분자 반응의 복잡성을 반영할 수 있다. 예를 들어 각각 또는 스트레스 조합으로 인한 수수의 전사체 분석을 수행한 결과, 가뭄, 열 및 이들의 조합에 따라 448, 1,554 및 2,043개의 전사체들이 특이적으로 조절된다는 사실이 밝혀졌다 (Johnson et al. 2014). 이러한 결과는 가뭄과 열 스트레스의 조합으로 변화한 전사체들의 수가 개별 스트레스에 의해 변경되는 것보다 더 높은 경향이 있으므로, 스트레스 조합에 대한 식물의 분자 반응은 더 높은 복잡성을 요구한다고 말할 수 있다.

7. 가뭄과 열 스트레스의 조합에 대한 식물 대사 작용의 변화

가뭄과 열의 조합에 대한 식물의 순응 기작은 위에서 언급한 바와 같이 특정한 생리 및 분자 반응의 활성화와 연결되어 있다. 이러한 반응은 스트레스 조합의 손상 효과를 완화시키는 식물 대사의 변화를 유도한다. 가뭄, 열 스트레스 및 이들의 복합에 의한 다양한 식물 종의 대사 물질 프로파일링은 삼투 방지제, 탄수화물, 폴리올, 아미노산 또는 크렙스 사이클 중간체를 포함하는 광범위하게 변형된 대사 산물들을 보여주었다 (Suzuki et al. 2014). 비생물적 스트레스 하에서 삼투 방지제의 축적은 단백질과 막(membrane)을 안정화시키고 세포 삼투압에 기여하는 일반적인 식물 반응이다. 특히, 많은 식물 종에서 프롤린은 환경 스트레스에 반응하여 축적된다. 그러나, 스트레스 조합으로 인한 역할은 불분명하다. 프롤린은 가뭄에 대한 반응으로 애기장대에서 축적되었으나 열 스트레스 또는 가뭄과 열의 조합으로는 축적되지 않는 것으로 보고되었다. 대조적으로, 열과 가뭄 스트레스를 받은 식물에서는 자당이 축적되어 가뭄의 악영향으로부터 미토콘드리아와 다른 세포 성분을 보호한다 (Rizhsky et al. 2004). 이러한 결과는 자당이 가뭄과 열 스트레스 조합하에서 주요 삼투 방지제로써 기능하는 프롤린을 대체할 수 있음을 이야기한다.

가뭄과 열 스트레스에 영향을 받은 식물에서 또 다른 특별한 대사 변화에는 당, 폴리올 또는 크렙스 사이클 중간체의 축적이 있다. 가뭄과 열 스트레스의 조합에 대한 반응으로 애기장대에서는 녹말 분해로부터 파생된 당이 축적된다 (그림 4; Rizhsky et al. 2004). 그러므로 미토콘드리아에서의 에너지 생산과 연결된 이 과정은 가뭄과 열 스트레스가 조합되었을 때 식물 대사에 중요한 역할을 할 수 있다 (Rizhsky et al. 2002, 2004). 아미노산의 축적은 삼투압 조절뿐만 아니라 스트레스로부터 식물 대사의 신속한 회복을 촉진하는 단백질 합성을 위한 기질(substrate)의 저장과 연결될 수 있다. 애기장대와 쇠비름 식물은 가뭄과 열 스트레스의 조합 아래에서 글루타민, 오르니틴, 티로신, 발린, 트립토판과 같은 특정한 아미노산을 축적했다.

 

애기장대에서 가뭄과 열 스트레스의 조합으로 인해 축적된 극 대사 산물들을 GC-MS를 이용하여 분석
그림 4. 애기장대에서 가뭄과 열 스트레스의 조합으로 인해 축적된 극 대사 산물들을 GC-MS를 이용하여 분석.

 

크랩스 사이클 중간체 또한 스트레스 조합에 대한 식물 반응과 관련이 있다 (그림 4; Rizhsky et al. 2004, Koussevitzky et al. 2008). 스트레스 조합으로 인한 단백질 축적에 기반하여, Koussevitzky et al. (2008)은 malate 대사가 가뭄과 고온의 조합에서 애기장대의 반응에 관여할 수 있음을 보여 주었다.

위에서 설명한 연구는 가뭄과 열 스트레스가 복합적으로 작용하여 가뭄 또는 열 스트레스가 각각 작용할 때에 비해 식물에 특정한 대사 작용을 요구함을 보여주었다. 이는 자연적으로 발생하는 복잡한 환경 조건에서 식물이 반응할 수 있는 능력을 보여준다. 그러나 가뭄, 열 및 이들의 조합에 의한 옥수수 잎의 대사 산물 프로파일에 관한 최근의 연구는 단지 몇 가지 대사 산물만이 스트레스 조합으로 인해 특이적으로 반응한다는 것을 보여 주었다 (Obata et al. 2015). 또한 대부분의 대사 변화는 각 단일 스트레스에 대한 반응의 합으로 예측할 수 있었다.

8. 작물의 비생물적 스트레스에 대한 내성을 향상시키기 위한 전략

넓은 범위의 스트레스에 내성을 보이는 식물을 개발하기 위해서는 다양한 비생물적 스트레스의 조합에 대한 식물 반응을 조사하기 위한 새로운 접근법이 필요하다. 이러한 연구는 필드 조건에서 식물 순응을 제어하는 분자 결합의 복잡한 네트워크를 밝혀 필드 조건에 대한 내성이 강화된 작물 개발의 기회를 크게 향상시킬 수 있다 (Mittler and Blumwald 2010, Suzuki et al. 2014). 전사 인자, LEA 단백질 및 항산화 단백질과 같은 스트레스-유도 유전자의 유전적 조작을 통한 특정 비생물적 스트레스에 내성을 갖는 작물의 개발은 이미 성공적으로 달성되었다 (Mittler and Blumwald 2010, Lawlor 2013, Shaik and Ramakrishna 2014). 그러나 필드에서 동시에 발생할 수 있는 다양한 스트레스 조합에 대해 식물의 내성을 연구함으로써 더 많은 개선이 이루어질 수 있다.

따라서 실험실 또는 필드 조건에서 식물에 동시적으로 영향을 미치는 부작용에 대한 식물 반응을 조절하는 메커니즘의 분석은 광범위한 범위의 스트레스 저항성 작물 개발에 핵심이 될 수 있다. 몇 가지 비생물적 스트레스에 대한 전체 transcriptome 발현 패턴의 메타 분석은 생물정보학 도구를 사용하여 접근할 수 있다. 보다 최근에, 공동 발현 모듈과 같은 새로운 계산 도구들은 대량의 게놈 규모 유전자 발현 데이터를 이용하여 광범위한 저항성 조작을 위한 후보 유전자를 확인하는 추가 수단을 제공했다.

또한 이러한 유형의 데이터는 공동 발현의 정도에 기초하여 유전자와 단백질 간의 상호 작용 네트워크에 통합될 수 있으며, 이는 시스템 생물학을 통해 데이터를 시각화하고 해석하는 데 도움이 된다.

이러한 유형의 접근은 고도로 상호 연결된 유전자 또는 단백질이 잠재적으로 스트레스 내성과 관련되어 있음을 가리키는 기능적 모듈의 확인을 가능하게 한다. 연구실과 필드에서 재배된 식물 및 작물에 대한 추가적인 생물학 연구와 새로운 생물정보학 도구를 사용하면 생물 공학 응용 분야에 대한 보다 명확한 목표 유전자 목록을 얻을 수 있다. 이 유전자들은 대규모 실험실 및 필드 연구에서 시험되고 엘리트 품종에 도입될 수도 있다. 비록 스트레스 조합에 대한 연구가 시작되긴 했지만, 향후 수년 내에 예측된 기후 변화를 견딜 수 있는 식물과 작물을 개발해야 하는 시급하다. 급변하는 환경의 미래에서 우리는 수확량에 대해서는 최소한 영향으로 여러 가지 스트레스를 견딜 수 있는 작물이 절실히 필요할 것이다.

 

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김현민(2019). 가뭄과 고온 조합에 대한 식물의 적응. BRIC View 2019-R13. Available from http://www.ibric.org/myboard/read.php?Board=report&id=3235 (Jun 04, 2019)
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