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기후변화가 광합성과 작물 생산성에 미치는 영향과 최근 연구 동향
기후변화가 광합성과 작물 생산성에 미치는 영향과  최근 연구 동향 저자 조영범 (University of Illinois)
등록일 2019.03.12
자료번호 BRIC VIEW 2019-T07
조회 1149  인쇄하기 주소복사 트위터 공유 페이스북 공유 
요약문
현대 농업은 전세계 인구 증가와 지구 온난화 등의 문제에 직면하고 있다. 주요한 기후변화인 이산화탄소 상승, 기온 상승, 가뭄이 농업에 특히, 광합성과 작물 생산성에 미치는 영향에 대해서는 지난 20년간 자세한 연구가 이루어졌다. 대기 중 이산화탄소 농도 상승은 식물 광합성 효율과 생산량에 긍정적인 영향을 주지만, 이산화탄소 농도 상승에 수반되는 기온 상승은 앞서 얻은 긍정적인 효과를 상쇄한다. 기온 상승은 식물의 물 사용 효율을 떨어뜨려 광합성과 생산성에 악영향을 준다. 이에 대응하기 위한 연구가 진행 중이고 많은 성과가 있었다. 미세 먼지나 대기 오염이 식물의 광합성과 작물 생산량에 미치는 영향은 비교적 덜 연구된 분야지만 최근 발표된 연구들은 대기 오염에 의한 작물 생산량 감소를 보여주고 있다. 대기 오염을 비롯한 기후변화는 이미 한국 사회에 직접적인 영향을 주고 있다. 국제적인 공조를 통해 대기 오염을 비롯한 기후변화를 최대한 늦추거나 막고, 새로운 농업 경제 모델과, 새로운 작물 육종 연구를 통해 미래 기후에 대비해야 한다.
키워드: photosynthesis, climate change, photorespiration, canopy effect, RuBisCO, Water use efficiency, ozone, particulate matter
분야: Agriculture, Ecology
목차

1. 서론
2. 본론
  2.1 대기 중 이산화탄소 농도 상승과 그에 따른 기온 상승
  2.2 가뭄
  2.3 대기 오염
3. 결론
4. 참고문헌


1. 서론

지난 세기 산업화로 인한 온실가스 배출의 증가는 전 세계적인 기온 상승을 초래했다. 미국의 경우 앞으로 50년 동안 1.5-2℃ 정도, 2100년쯤에는 3-6℃ 정도 기온이 오를 것으로 예상 된다. 기온이 오를 경우 작물의 경작지가 북반구에서는 북쪽으로, 남반구에서는 남쪽으로 이동할 것이다. 이에 따라 각 나라의 생태계와 경제, 사회적 환경이 변화할 것이다. 한국에서도 이미 원예 작물들의 경작지가 점점 북쪽으로 이동하고 있다. 많은 이들이 새로운 기후가 농업에 미치는 영향과 식량난을 우려한다. 새로운 기후변화는 인류의 생존을 위협할 정도의 전 세계적인 식량난을 일으킬까? UN에 소속 되어 있는 IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change)는, 지구의 온도가 5.5℃ 이상 높아지기 전에는 심각한 수준의 식량난은 발생하지 않을 것이라 보고했다 [1]. 보고서는 작물 생산량 증가를 현재 수준이 계속 유지되는 것으로 가정하여 식량 생산량이 2050년까지 80% 정도 증가 할 것으로 예상했는데 이 가정에 문제가 있다 [2]. 주요 작물 생산량의 증가 속도가 점차 줄어들고 있기 때문이다 [3]. 이 흐름을 고려해 계산한다면 2050년에는 전 세계적인 식량 부족에 직면할 것이다 [3]. 여기에 더해 급격한 기후변화가 동반된다면 식량 부족 현상은 더 빨리 일어나거나 심해질 가능성이 있다. 호주에서는 7년 동안의 극심한 가뭄으로 밀 생산량이 그 전보다 25%나 감소했었다 [1]. 오는 2050년에 예견된 식량 위기를 생각한다면 기후변화는 세계적인 위협임이 분명하다.

기후변화가 광합성과 작물 생산성에 미치는 영향에 관한 좋은 리뷰 논문들이 나와 있지만 [4,5], 여기에 최신 연구들을 추가하여 대표적인 기후변화들 1) 대기 중 이산화탄소 농도 상승과 평균 기온 상승, 2) 가뭄이 광합성과 작물 생산량에 주는 영향과 그에 대응하려는 연구들을 이 보고서에서 다루었다. 그리고 한국 사회에서 관심이 있을 만한 3) 대기 오염이 작물 생산량에 미치는 영향도 추가했다.

2. 본론

2.1 대기 중 이산화탄소 농도 상승과 그에 따른 기온 상승

산업화 시대 이전의 대기 중 이산화탄소 농도는 약 270 μmol/mol 정도였을 것으로 추정된다. 이산화탄소 농도는 산업화 시대를 거치며 꾸준히 상승하여 2009년에는 387 μmol/mol 이었고, 2050년 정도에는 550 μmol/mol, 세기 말에는 800 μmol/mol까지 오를 것으로 예상된다 [4]. 온실 가스 상승으로 예견되는 기온 상승을 고려하지 않는다면, 이산화탄소 농도 상승은 벼나 콩 같은 C3 식물의 광합성 효율을 34% 높여 준다고 예상된다 [7]. 옥수수나 사탕수수 같은 C4 식물과는 달리 C3 식물은 세포 내로 유입되는 이산화탄소의 농도가 최적치 보다 낮다. 이는 광합성 효율을 낮추는 요인으로 지적되어 왔다 [3,7]. 실제 필드에서 이산화탄소 농도를 높인 Free Air Concentration Enrichment(FACE) 실험에서 C3 식물은 14% 정도 광합성 효율이 올랐지만 C4 식물은 예상대로 큰 차이가 없었다 [8].

그렇다면 왜 이산화탄소 농도가 올라가면 C3 식물의 광합성 효율이 올라갈까? 그 이유는 ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase-oxygenase (RuBisCO)의 이산화탄소 포획 능력이 좋아지기 때문이다. C3 작물의 탄소 포획 능력을 결정하는 요인 중 하나는 RuBisCO의 활성이다. 지구상에 가장 많은 단백질로 알려진 RuBisCO는, 그 촉매 속도가 효소-촉매 반응 중 가장 느린 게으르고 멍청한 효소일 것이다 [9,10]. 멍청하다는 표현을 쓰는 이유는 RuBisCO가 ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP)의 카르복실화와 산소화를 둘 다 촉매하기 때문이다. RuBisCO는 세포 내의 이산화탄소 농도가 낮아지면 산소를 포획해 광호흡 과정을 만들어낸다. 이것은 광합성 효율을 낮추는 요인 중 하나다. RuBisCO가 산소와 이산화탄소를 구별을 못해서 식물의 생산량에 손해를 끼치는 것이다. 이산화탄소 농도가 올라가면 RuBisCO가 산소보다 이산화탄소를 더 많이 포획하여 광합성 효율을 높아진다. 식물의 RuBisCO가 이런 특성을 가지게 된 이유는 RuBisCO가 생겨난 시기에는 지구 대기의 산소 농도가 굉장히 낮았기 때문이다. 지구 대기의 산소 농도가 급격히 높아지면서 RuBisCO는 이산화탄소에 특화 되도록 진화되어 왔지만 아직 확실한 구별 능력은 부족해 보인다 [11].

대기 중 이산화탄소 농도가 올라가면 RuBisCO 효율은 높아지지만 칼빈사이클 (Calvin Cycle) 속도는 변하지 않는다. 칼빈사이클이 빨라져서 RuBisCO의 촉매 대상인 RuBP가 빨리 준비될 필요가 있다. 컴퓨터 시뮬레이션 결과에 따르면 칼빈사이클에 관여하는 효소들을 새로운 기후 환경에 최적화 해주면 60% 정도의 광합성 효율 향상을 기대할 수 있다 [12]. 이 모델은 실제 실험으로 증명되었다. SbPase (sedoheptulose-1:7 bisphosphatase) 유전자를 과발현 시킨 담배에서 광합성 효율과 생산량이 증가하였다 [13]. 그밖에 어떤 방법으로 새로운 이산화탄소 농도에 최적화된 작물들을 만들 수 있을까? 게으른 RuBisCO의 이산화탄소에 대한 특이성을 희생하고 속도를 높인다면 새로운 기후 환경에 최적화 될 수 있다 [12]. 현대 RuBisCO는 광합성에 큰 손해를 끼치는 광호흡을 억제하기 위해 이산화탄소에 대한 특이성을 높이는 대신, 촉매 속도를 희생한 것으로 보인다 [11]. 현대 RuBisCO는 2천5백만년 전 대기 중의 이산화탄소 농도가 220 μmol/mol 이었던 환경에 최적화 되어 있다고 할 수 있다 [9]. 미래 기후에서는 이산화탄소의 농도가 지금 보다 높아질 것이기 때문에 특이성을 조금 희생하더라도 촉매 속도를 높이는 것이 전체 광합성에 더 유리하다. 이를 위해 이산화탄소 농도가 높은 상태에서 최적화된 RuBisCO를 자연 상태에서 스크리닝하거나 혹은 새롭게 디자인하려는 연구들이 진행되고 있다.

광합성에 생소한 독자들은 이산화탄소 상승이 광합성 효율과 생산량을 늘린다는 결과에 놀랐을지도 모르겠다. 그럼 현재 진행 중인 기후변화가 식량 생산량을 늘리는 것인가? 그렇게 간단하지만은 않다. 앞서 소개한 광호흡이 이산화탄소 상승으로 줄어들지만, 온도가 상승하면 증가하기 때문이다. 광호흡이 기온 상승에 따라 증가하는 것은 온도가 높아지면 산소의 용해도가 이산화탄소의 용해도 보다 증가하여 RuBisCO가 이산화탄소와 산소를 구분하는 능력이 더 떨어지기 때문이다 [14]. RuBP가 재생산되는 속도 역시 온도가 올라가면 느려진다 [15]. 대부분의 효소가 그렇지만 칼빈사이클에 관여하는 효소들도 최적 온도가 정해져 있다. 예를 들어 RuBisCO activase 같은 경우 극도로 온도에 민감하여 36℃ 이상에서는 RuBisCO의 활동을 억제하여 광합성을 방해한다 [16,17]. 틸라코이드 막 안의 전도율 역시 온도에 영향을 받아 ATP 생산 감소와 그에 따른 광합성 효율 감소가 면화를 관찰한 실험에서 확인되었다 [18]. 또 걱정스러운 건 온도 상승이 식물 세포 안의 물 부족을 일으켜 식물의 숨구멍인 스토마타(stomata)가 닫혀 이산화탄소가 세포 안으로 원활하게 들어가지 못하도록 하는 것이다.

기온이 높은 미래 기후에서 식물의 광합성 효율과 생산성을 지키기 위한 여러 가지 전략들이 제시되었다 [19]. 먼저 온도에 민감한 RuBisCO activase의 열 저항성을 높이는 방법이 있다. 모델 식물인 애기장대를 이용한 연구에서 유전자 셔플링 (gene-shuffling)을 통해 RuBisCO activase의 열 저항성을 높였다 [20]. 돌연변이 애기장대는 약간의 열 스트레스 환경에서 광합성 효율과 생산량이 증가했다. 가장 유망한 전략 중 하나는 식물에 없는 외부 유전자를 넣어 ‘광호흡 지름길’ (Photorespiratory bypass)을 만들고 광호흡으로 생기는 손실을 최소화하는 것이다 [21]. 광호흡 지름길을 심어 넣은 애기 장대에서 광호흡으로 생기는 손실이 최소화함을 보여 주었다 [22,23]. 최근에는 담배에 외부 유전자 여러 개를 넣어 광호흡 지름길을 만들어 줬더니 광합성 효율은 최대 20% 생산량은 40% 이상 늘어남을 보여주었다 [24]. 위 연구는 온실에서뿐 아니라 실제 필드에서도 광호흡 지름길을 통해 광호흡 손실을 최소화 함으로써 생산량을 늘릴 수 있음을 보여주었다. 광호흡은 거의 모든 C3 식물에 존재하기 때문에 광호흡 지름길이 담배뿐 아니라 콩이나, 벼 같은 주요 작물에도 생산량 증가를 가져다 줄 것으로 보고 있다. 또한 미래 기후, 즉 높은 온도에 저항성이 좋을 것으로 예측되며, 이를 증명하기 위한 연구들이 진행 중이다.

대기 중 이산화탄소 농도가 높아지면 광합성 효율과 생산량이 올라가고, 온도가 높아지면 그 반대의 효과가 나타난 연구들을 소개했다. 이산화탄소 농도와 기온이 둘 다 높아지는 미래 기후 환경에서의 광합성 효율과 생산량은 어떨까? 결론부터 말하면 생산량이 감소했다. 앞서 소개한 FACE 필드에서 이산화탄소와 온도를 미래에 예측되는 기후와 비슷한 환경을 만들어 실험했다. 대표적인 C3 작물인 콩 그리고 C4 작물인 옥수수를 2050년 예상되는 이산화탄소 농도인 550 μmol/mol, 그리고 온도는 3.5°C 높인 필드에서 키웠다 [25, 26]. 결과는 두 작물 모두 생산량이 줄어들었다. 콩에서는 식물 세포내 이산화탄소 전도율이 크게 줄면서 광합성 효율이 떨어졌다. 옥수수에서도 광합성 효율이 떨어졌는데 광합성으로 생긴 전자 전도율이 낮아진 것으로 보인다. 이 실험들은 2050년에 예상되는 기후에서 두 작물의 생산량이 줄어드는 것을 보여주었다. 미래 기후변화는 작물 생산량에 악영향을 줄 것이다.

2.2 가뭄

기온 상승이 광합성과 생산량에 주는 직접적인 영향 말고도 간접적인 영향도 있다. 기온 상승은 식물에 물 부족 현상을 일으킨다. 공기 중 물의 함량은 기온의 영향을 많이 받는다. 기후변화로 가뭄이 더 자주 일어날 거라는 예상도 있지만, 얼마나 자주 비가 내리는지와 상관없이, 기온 상승만으로도 작물들은 예전보다 더 많은 물이 필요해진다 [27]. 새로운 기후 환경에서 식물의 물 사용 효율 (Water Use Efficiency)을 높일 필요가 있다. 광합성 레벨에서의 식물 물 사용 효율은 세포 내의 공기의 이산화탄소 농도와 물 함량의 차이로 계산될 수 있다. C4 식물들은 C3 식물들보다 물 사용 효율이 높은데, 일반적으로 세포 내의 이산화탄소 농도가 낮아지는 대신 물의 전도율이 높아지기 때문이다. 그래서 이산화탄소가 높아지는 미래 기후 환경에서는 이산화탄소 전도율은 낮아지고 물 전도율이 높아져 물 사용 효율이 높아질 거라 예상되었다 [28, 29]. 전 세계적인 FACE 필드 실험 데이터를 분석한 연구에서 높아진 이산화탄소 농도가 심하지 않은 가뭄에서 생산량이 유지된다고 보고했다 [30]. 하지만 실제 필드 실험에서 이산화탄소 농도 상승과 식물의 물 사용 효율 간의 관계에 대한 일관되지 않은 결과들이 나왔다 [31, 32]. 최근 연구는 이런 일관되지 않은 결과들에 대한 좋은 설명을 제공한다. 식물이 자라는 과정에서 초반에는 이산화탄소 전도율이 낮아지면서 물 사용 효율이 높아지다가 캐노피(canopy)가 형성되는 후반에는 물 사용 효율이 떨어진다는 것이다 [33]. 어떤 시기에 가뭄이 일어나는지에 따라 결과가 달라질 수 있는 것이다.

식물의 물 사용 효율을 높이는 방법은 뭐가 있을까? 식물 캐노피의 빛 사용 효율을 높이면 전체적인 물 사용 효율을 높일 수 있다 [3, 19, 34]. 식물은 자라는 동안 여러 겹의 잎을 만들어내고 위에 있는 잎이 밑의 잎을 가려 식물의 빛 사용 효율을 떨어뜨린다. 아래 있는 잎은 광합성을 못하게 되고 세포 내 이산화탄소 농도가 높아져 물 사용 효율도 떨어진다. 전체 캐노피 레벨에서 보면, 뿌리로부터 흡수된 물이 아래 잎에서 광합성을 위해 사용되지 않는다. 캐노피 문제는 단위 면적 당 최대한 빽빽하게 경작되는 단일 재배 환경인 현대 농업에서 큰 문제다. 이를 해결하기 위해 스마트 캐노피(smart canopy) 전략이 제시되었는데 위에 위치한 잎의 엽록소 숫자나 안테나 크기를 줄여 더 많은 빛이 아래 잎으로 도달하게 하는 것이다 (그림1). 그럼 캐노피 레벨에서의 전체 광합성 효율이 높아질 뿐 아니라 아래 있는 잎의 물 사용 효율을 높여 크게 60%까지 생산량 향상을 기대할 수 있다 [3, 19]. 식물 캐노피 상부의 엽록소 숫자를 줄이는 건 질소 사용 효율도 높일 수 있다 [35, 36]. 엽록소와 관련된 단백질을 생산하는데 드는 질소의 양이 상당한데, 엽록소 숫자를 줄임으로써 이에 사용되는 질소가 절약될 수 있다.


스마트 캐노피
그림1. 스마트 캐노피. 대부분의 빛이 캐노피 상부에 흡수되거나 반사되어 캐노피 아래 잎의 광합성을 방해하는데 (가) 엽록소의 숫자를 최적화 (나) 시키면 캐노피 레벨의 광합성 효율(Acan)을 높일 수 있다.


2.3 대기 오염

대기 오염은 우리가 이미 마주하고 있는 기후변화 이다. 대기 오염 물질은 사람들의 건강에 직접적인 영향을 준다. 여러 대기 오염 물질이 사람과 동물에게 주는 영향은 잘 알려졌지만, 작물 광합성과 생산량에 주는 영향은 상대적으로 많이 연구되지 않았다. 대기 오염 물질 중 식물에 대한 영향이 가장 많이 알려진 것은 오존이다. 한국에서도 대기 오염을 알려주는 지표로 오존주의보가 발령된다. 미세먼지가 대중의 관심을 받기 전에 오존은 대기 오염 정도를 알려주는 지표로 언론에 자주 보도되었다. 오존은 이산화탄소나 산소와 마찬가지로 스토마타를 통해 식물 세포 안에 들어간다. 세포에 흡수된 오존은 여러 물질과 반응하여 hydrogen peroxide, singlet oxygen, superoxide radicals, hydroxyl radicals, nitric oxide 같은 활성 산소들을 만들어낸다 [37]. 만들어진 활성 산소들은 광합성 효율을 떨어뜨리고, 호흡을 늘리며, 항산화 물질 조절에 이상을 일으켜 결과적으로 작물 생산량을 떨어뜨린다 [38]. 이것은 앞서 여러 차례 소개한 FACE 실험에서 증명되었는데, 오존의 농도를 50% 이상 높였을 때 벼, 밀, 콩 모두 생산량이 감소했다 [39, 40, 41]. 오존은 생산량뿐 아니라 곡물의 품질도 떨어뜨리는데, 밀과 벼를 이용한 실험에서 증명되었다 [42, 43].

오존 외에 최근 한국에서 가장 관심받는 대기 오염 물질은 미세 먼지다. 미세 먼지와 농업과의 관계는, 농사를 통해 발생하는 미세 먼지가 가축과 사람, 그리고 나무에 주는 영향에 초점을 맞춰 주로 연구되었고, 미세 먼지가 농업 생산량과 작물에 미치는 영향은 자세히 알려지지 않았다. 최근에 몇몇 중국의 연구진들이 미세 먼지가 농업에 미치는 영향에 관해 연구 결과를 발표했는데, 미세 먼지 증가가 작물 생산량을 줄이는 것으로 보인다. 1980-2008년 사이 중국 장수성의 쌀 생산량을 추적한 결과, 미세 먼지 증가가 식물이 받는 빛의 양을 줄여 벼의 광합성 효율과 생산량을 줄였다 [44]. 연구 대상 지역과 작물을 늘린 연구에서도 미세 먼지가 광합성 효율과 생산량을 줄이는 것을 확인할 수 있었다 [45]. 하지만 이 연구들은 디자인된 필드 실험이 아니라 역사적인 생산량 데이터를 분석한 것이다. 그래서 미세 먼지가 광합성과 작물에 주는 직접적이고 생리학적인 영향을 보여 주진 못하지만, 일반적인 먼지가 오이와 강낭콩에서 이산화탄소 전도율을 낮추고 [46], 도심의 나무들이 외곽 지역의 나무들보다 광합성 효율이 낮아진 거로 보아 [47, 48] 미세먼지가 작물의 광합성 효율도 낮춘 것으로 추측할 수 있다. 앞서 소개한 FACE 실험이 여러 기후변화가 작물에 주는 영향을 보여준 것처럼, 미세 먼지 농도를 높인 필드 실험을 통해 미세 먼지가 작물의 광합성과 생산량에 주는 정확한 영향을 살펴 볼 필요가 있다.

3. 결론

기후변화가 광합성과 작물 생산성에 미치는 영향에 관해 최근까지의 연구들을 살펴 보았다. 대기 중 이산화탄소 농도의 상승은 광합성 효율과 생산량을 높일 기회이지만, 온실 가스 상승으로 수반되는 기온 상승은 그 이점을 상쇄하고 생산량을 줄어들게 할 것이다. 기온 상승은 식물의 물 사용 효율을 떨어뜨려 같은 생산량을 위해서는 더 많은 물이 필요할 것이다. 대기 오염 역시 생산량에 악영향을 준다. 기후변화에 대응하는 1) RuBisCO 최적화, 2) 광호흡 지름길, 3) 칼빈 사이클의 효소 최적화, 4) 스마트 캐노피에 관한 최근 연구들을 소개했다 (표1).


표1. 기후변화에 대응하는 최근 연구들. 모델에서 예측된 효율 [3]과 실제 필드 실험에서 나온 효율.
기후변화에 대응하는 최근 연구들


기후변화와 2050년 예견된 식량 부족 문제들을 해결하기 위해 전 세계 국가들이 여러 노력을 기울이고 있다. 기후변화나 식량 문제는 한국을 비롯한 선진국 보다 개발 도상국에 먼저 문제가 되겠지만, 결국엔 전 세계에 영향을 주는 문제가 될 것이다. 기후변화와 식량 문제는 한나라 혹은 일부 지역의 문제가 아니다. 한 나라가 기후변화를 막기 위해 노력한다고 해도 다른 국가들이 협조하지 않으면 해결할 수 없다. 다른 나라의 대기 오염이 이웃 국가에 주는 영향도 존재한다. 기후변화와 식량 문제는 나라 간 긴밀한 협력을 통한 국제적인 노력이 필요하다. 먼저는 기후변화 혹은 대기 오염을 최대한 늦추거나 막기 위한 국제적인 노력이 필요하다. 기온 상승의 주범인 온실 가스를 줄이는 파리 협약이 그런 노력의 좋은 예이다. 둘째는 새로운 기후변화에 대비한 새로운 농업 경제 모델을 준비해야 한다. 서론에 언급했던 각 작물의 재배 지역이 이동하는 건 제한적인 재배 지역을 가진 한국에 더 위협적일 수 있다. 각 정부는 새로운 기후 환경에 농부들이 대비하도록 도와야 혼란을 방지할 수 있다. 마지막으로는 기후변화에 대비한 육종과 연구를 장려하는 것이다. 끊임없는 품종 개량을 통해 새로운 기후에 최적화 된 작물을 준비해야 한다.

4. 참고문헌

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조영범(2019). 기후변화가 광합성과 작물 생산성에 미치는 영향과 최근 연구 동향. BRIC View 2019-T07. Available from http://www.ibric.org/myboard/read.php?Board=report&id=3182 (Mar 12, 2019)
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