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생물막: 박테리아 생활사의 새로운 형태
생물막: 박테리아 생활사의 새로운 형태 저자 이재욱 (POSTECH 생명공학연구센터)
등록일 2017.11.07
자료번호 BRIC VIEW 2017-R32
조회 983  인쇄하기 주소복사 트위터 공유 페이스북 공유 
요약문
박테리아 생물막은 박테리아 공동체가 스스로 생성하는 세포 밖 고분자 물질(extracellular polymeric substances, EPS)로 된 기질(EPS 기질)에 파묻혀서 생성된다. 생물막에 있는 박테리아는 자유롭게 생활하는 박테리아와 큰 차이가 있는 '새로운 특성'을 보인다. 이 리뷰에서는 생물막의 새로운 특성을 확립하기 위한 생물막 기질의 필수적인 역할을 고려하여, 생물막 기질의 구조적/기능적 특성이 어떻게 생물막의 특성(사회적 협동, 자원 획득, 항생물질에 노출되었을 때 향상된 생존성)에 기여하는지 논의할 것이다. 마지막으로, 생물막의 새로운 특성에 대한 연구에 있어 생태학적 전망의 가치에 대해 논의할 것인데, 이는 박테리아 생활사로서의 생물막의 생태학적 성공의 진가를 알아보게 할 것이다.
키워드: biofilm, bacteria, matrix
분야: Microbiology, Ecology
본 자료는 Biofilms: An emergent form of bacterial life. Nature Reviews Microbiology, 14 (9), pp. 563-575.의 논문을 한글로 번역, 요약한 자료입니다.

목차

1. 서론
2. 생물막 기질
 2.1 생물막에 의한 자원 획득
 2.2 공동 외부 소화 시스템으로써의 기질
3. 이질성과 사회적 상호작용
 3.1 생물막 내의 이질성
 3.2 협동과 경쟁 – 모두 함께 혹은 각자 도생?
4. 요새로써의 생물막
 4.1 내성
 4.2 수평적 유전자 이동을 통한 저항성 전달
5. 결론 및 전망


1. 서론

생물막은 '미생물들의 집합체로, 미생물 세포들이 스스로 생산한 EPS 기질에 주로 파묻혀 서로 엉겨있거나 표면에 붙어 있는 것'으로 정의되어 왔다. 세포간 상호작용과 기질의 특성으로 인해, 생물막에서의 박테리아 생활사는 자유롭게 생활하는 박테리아 생활사와는 크게 다르다. 따라서 생물막에 있는 박테리아는 자유롭게 생활하는 박테리아에 대한 연구로부터 예측할 수 없는 새로운 특성을 가진다.

생물막은 지구에서 가장 널리 퍼지고 성공적인 생활사 중 하나이며, 물, 흙, 침전물, 지표 아래에 있는 대부분의 원소들의 생지화학적 순환 과정(biogeochemical cycling process)에 관여한다. 생물막은 복잡한 시스템으로서 108-1011 cells/g wet weight의 높은 세포 밀도를 가지며, 보통 여러 종으로 구성되어 있다. 또한 생물막 내에 있는 세포들은 주변 환경에 따라 분화할 수 있고, 생활사에 따라 다르게 유전자/단백질 발현이 달라져서 다양성을 더한다. EPS 기질은 생물막 공동체가 새로운 특성을 보이기 위해 필수적인 과정(물리적/사회적 상호작용, 유전자 교환 속도 증가, 항생물질에 대한 향상된 생존성 등)에 기여하며, 이 기질은 주로 다당류, 단백질, 지질, 그리고 세포 밖 DNA로 구성되어 있다.

기질 생성은 동적인 과정으로 영양 유효도, 세포 밖 물질의 생산/분비, 전단 응력(shear stress), 사회적 경쟁, 다른 생물체에 의한 포식 등에 따라 달라진다. 기질을 생산하는 것은 상당한 에너지를 소비하는 것이지만, 생물막의 새로운 특성을 나타나게 하는데 필수적이기 때문에 진화적으로 정당화될 수 있다. 기질은 생물막과 주변 환경 사이에 있는 접점으로서, 생물막 내부와 외부 환경을 분리시켜준다. 기질은 또한 생물막 내의 공간적 구성에 관여하여 농도 기울기, 높은 생물 다양성, 복잡하고 동적이며 협력적인 상호작용(세포간 정보교환, 향상된 수평적 유전자 이동 등)을 가능하게 한다. 여기서는 미생물 생활사의 새로운 형태로서의 생물막이 EPS 기질 형성에서 나타나는 초세포 구조(supracellular organization)를 필요로 함을 주장하고자 한다. 이를 뒷받침하기 위해 기질이 어떻게 생물막에 구조적/기능적 장점을 부여하는지 논의하고자 한다. 또한 생물막 내에 있는 사회적 상호작용을 이해하는데 있어 생태학 이론의 역할을 고려하고, 반대로 생물막에 대한 연구가 생태학 이론에 미칠 수 있는 영향에 대해 논의하고자 한다.

2. 생물막 기질

생물막은 미생물 세포보다는 대부분 수화된(hydrated) EPS로 구성되어 있다. EPS 분자들은 생물막 내의 세포 사이 공간을 채움으로써 세포의 생활 조건을 결정하고 생물막에 물리적 안정성을 제공한다. 영양분과 다른 분자들은 EPS 분자나, 기질 사이에 있는 구멍과 채널을 통해 흡착될 수 있다. 생물막 기질로 인해 생물막은 건조한 환경에 저항력을 가질 수 있다. 우선 수화된 EPS들은 물을 유지하는 하이드로겔(hydrogel)로 작용함으로써 생물막을 건조한 환경에서 보호하며, 소수성(hydrophobic) EPS들은 표면 형성(skin formation)을 통해 물의 증발을 억제한다. 생물막은 자유롭게 생활하는 박테리아와 큰 차이를 보이는 '새로운 특성들'을 보이는데, 이러한 특성들로 국소화된 농도 기울기, 자원 획득, 공동 외부 소화 시스템을 가능하게 하는 효소 유지, 사회적 상호작용, 항생물질에 대한 내성/저항 등이 있다(그림 1).


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그림 1. 생물막의 새로운 특성들. 생물막은 자유롭게 생활하는 박테리아와 큰 차이를 보이는 새로운 특성들을 보이는데, 이러한 특성들로는 국소화된 농도 기울기, 자원 획득, 효소 유지, 사회적 상호작용, 항생물질에 대한 내성/저항 등이 있다. 1) 국소화된 농도 기울기: 생물막은 생활 환경의 다양성을 가져다 주며, 산소, 영양분, pH 등의 기울기가 나타난다; 2) 자원 획득: 생물막은 수상이나 기층에서 영양분을 획득하며, 기질을 안정화시킬 수 있고, 세포 찌꺼기를 재활용한다; 3) 효소 유지: 생물막은 세포 밖 효소를 유지시켜 외부 소화 시스템으로서 작용하며, 기질에 붙은 효소들은 열 변성, 탈수, 단백질 분해로부터 보호된다; 4) 사회적 상호작용: 세포간 정보교환으로 일어나며, 긍정적일 경우 협동, 부정적일 경우 경쟁으로 나타난다; 5) 항생물질에 대한 내성/저항: 내성은 유전되지 않고, 확산-반응 저해나 휴면 상태를 통해 나타난다. 저항은 유전되며, 수평적 유전자 전달을 통해 일어난다.

2.1 생물막에 의한 자원 획득

생물막 기질은 생물막에 있는 수상(water phase)이나 생물막이 자라고 있는 기층(substratum)에 있는 영양분을 흡수한다. 모든 생명체에게 영양분 획득은 필수적인데, 생물막은 자유롭게 생활하는 박테리아보다 월등한 자원 획득 전략을 발달시켜왔다. 수상에서 생물막으로 흡수된 물질들은 생물막 기질 내의 수상에 존재하거나, 기질의 생분자/생물막 세포에 붙어 있게 되며, 생물막 기저에 있는 생분해성 물질들도 자원으로 활용될 수 있다.

생물막은 복잡한 흡수 시스템으로, 다양한 흡수 기작과 결합 부위를 가지고 있다. 이러한 결합 부위는 양이온/음이온 교환체를 모두 포함하기 때문에 매우 다양한 종류의 물질들이 낮은 농도로 있어도 생물막 내에 획득 및 축적될 수 있다. 생물막에 의한 흡수는 물질 특이적이지 않기 때문에, 영양분뿐만 아니라 독성 물질이나 비극성 물질도 생물막 내에 축적될 수 있다.

또한 세포들이 죽을 때, 이들에서 유래한 찌꺼기는 생물막 기질 내에 남아 살아 있는 세포들을 위한 영양분이 될 수 있다. 특히 DNA의 경우, 인, 탄소, 에너지 공급원이 될 수 있다. 다른 EPS 물질들은 분해에 보다 저항성이 있으나, 결국 영양분 공급원이 될 수 있다. 따라서 생물막은 세포 찌꺼기들의 매우 효율적인 재활용의 장이 될 수 있다.

필수적인 금속 이온들(칼슘, 철, 망간 등)은 생물막 내에 축적되어, EPS 분자들 간의 카르복시기(carboxyl groups)를 연결하는 방법으로 생물막 기질을 안정화시킬 수 있다. 또한 세포 표면도 금속 이온들이 붙을 수 있는 부위로 작용할 수 있는데, 예를 들어 칼슘 이온은 탄산염으로 침전되어 외피 형성, 석화 작용, 스트로마톨라이트 형성에 기여한다. 금속 이온들이 침전되어 축적되는 것은 생물막을 침식으로부터 보호해주고, 금속 이온의 독성으로부터 생물막에 있는 세포들을 보호해준다.

물에 녹아 있는 물질뿐만 아니라, 떠다니는 고체들도 생물막에 흡수되어 생물막 기질 속으로 들어올 수 있다. 유기물의 경우 영양분의 공급원이 되며, 무기물의 경우 석화 작용을 일으키는데 기여한다. 무기물 가운데 전류가 통하는 입자나 나노 입자도 생물막 기질 속에 들어올 수 있다.

2.2 공동 외부 소화 시스템으로써의 기질

생물막에 의한 물질 획득은 외부 물질뿐만 아니라, 생물막 내 세포들이 분비하는 효소들도 포함하는 개념이다. 생물막 내에 있는 세포들은 자유롭게 생활하는 박테리아에 비해 세포 밖으로 분비하는 효소들을 효율적으로 활용하는데, 이는 효소들이 생물막 기질과 상호작용을 통해 생물막 내에 지속적으로 존재하기 때문이다. 또한 생물막 기질들과의 상호작용을 통해, 효소들은 열 변성, 탈수, 단백질 분해로부터 보호받을 수 있다. 이를 통해 효소들이 안정화되고 오래 유지되기 때문에, 생물막은 외부의 갑작스러운 유기물 농도/조성 변화를 완충할 수 있다. 또한 생물막 기질에 붙은 효소들은 그 효소들을 만든 세포들뿐만 아니라 다른 세포들에게도 자원을 제공할 수 있으며, '세포 밖 가수분해의 사회적 기능'을 보여준다.

3. 이질성과 사회적 상호작용

박테리아 생물막은 수많은 종류의 생물체들이 가까운 거리에서 상호작용하며 서로 분자를 주고받을 수 있게 한다. 또한 이질성(다른 대사적 능력을 가진 세포들이나 생리학적 기울기로 나타남)은 협동의 기회를 제공한다.

3.1 생물막 내의 이질성

생물막의 이질성은 산소, 영양분, pH 등의 가파른 기울기를 만들어내는데, 이러한 특성은 두껍고 여러 층으로 된 생물막뿐만 아니라 상대적으로 적은 수의 세포들이 표면에 붙었을 때도 나타난다. 또한 이질성은 한 종으로 된 생물막에서도 나타나는데, 시간에 따라 각 세포들에서 변화하는 유전자 발현과 세포들 간의 유전자 발현 차이로 인한 표현형 차이에 의한 것으로 보인다. 이러한 특성은 기울기 형성에 기여하고, 여러 층으로 된 생물막에서 더 두드러지게 나타난다. 예를 들어, 호기성이며, 영양분이 충분한 생물막 내에서는 산소 농도 기울기가 발생하는데, 위층의 세포들이 산소를 소비하는 속도가 산소가 확산되는 속도보다 빠르기 때문이다. 따라서 위층에는 호기성 세포들이, 중간층에는 발효성 세포들이, 아래층에는 혐기성 세포들이 존재하게 된다. 그리고 호기성이며, 영양분이 부족한 생물막 내에서는 위층의 세포들이 영양분을 소비하기 때문에 아래층의 세포들의 신진대사가 떨어지거나 죽는 현상도 발생한다. 한편 생물막 내에서의 생리적 계층화와 이질성은 여러 종으로 구성된 생물막의 공간적 조직을 가능하게 하기도 한다.

3.2 협동과 경쟁 – 모두 함께 혹은 각자 도생?

생물막 기질 내의 세포들이 매우 가까이 붙어 있어서 나타나는 복잡한 네트워크 및 협력적 노동 분담은 '사회 미생물학(sociomicrobiology)'라는 의인화된 표현을 도입하게 하였다. 생물막 내의 세포들 간의 협동은 세포 간 정보교환(화학적 또는 전기적) 그리고 협력적 대사작용을 통해 나타난다. 예를 들어, 질산화 작용(nitrification)의 경우, 암모니아를 산화시키는 박테리아가 아질산염을 만들면, 아질산염을 산화시키는 박테리아가 질산염을 만들고 암모니아를 다시 만들어낸다. 이 두 종류의 박테리아는 생물막 내에서 매우 가까이 붙어 있기 때문에, 대사물질들이 짧은 거리로 확산되어 손실은 최소화되고, 기질 사용은 용이해진다. 다른 예시로는 사막 바위나 건물 벽에서의 시아노박테리아(cyanobacteria)와 진균류(fungi)의 협동이 있는데, 시아노박테리아가 진균류에게 영양분을 공급하면 진균류가 바위에서 필수 금속 이온이 나오게 하여 시아노박테리아에게 유용하게 활용되게 한다. 또한, 여러 종으로 구성된 생물막에서 독성 제초제인 리누론(linuron)을 여러 박테리아들이 협동하여 분해시키기도 한다.

한편 생물막 내에서 박테리아 간의 경쟁도 있는데, 항생제, 박테리오신(bacteriocins), 세포 밖 소포체(extracellular membrane vesicles) 등의 무기를 이용한다. 이러한 무기를 이용하여 다른 박테리아들이 생물막에 애초에 붙지 못하게 하거나, 표면을 뒤덮어버리거나, 항생 특성을 보이는 생물학적 계면활성제를 만들어낸다. 더 나아가, 침입자들은 생물막의 성숙을 막고, 부착 단백질의 발현 저해, 세포간 정보교환 방해, 기질 구성 물질 분해를 통해 생물막을 흩어지게 하는 양상까지도 보인다. 그러나 이러한 경쟁 양상은 특정한 경우에만 나타나는 것으로 보이며, 대부분의 환경에 존재하는 생물막은 여러 종으로 구성되어 있고 동적인 시스템이기 때문에, 생물막에서 일어나는 사회적 상호작용은 대체로 협동으로 보인다.

4. 요새로써의 생물막

항생물질에 대한 향상된 내성/저항성은 자유롭게 생활하는 박테리아 세포와 대비되는 생물막의 새로운 특성 중 하나이다. 내성(tolerance)과 저항(resistance)은 모두 항생물질에 대한 향상된 생존능력을 의미하지만, 이 리뷰에서는 내성은 생물막 특이적 성질로써 자유롭게 생활하게 되면 사라지는 성질, 저항은 변이나 유전자 교환을 통해 얻는 유전적 성질로써 자유롭게 생활하게 되어도 유지되는 성질을 나타낼 때 사용할 것이다. 생물막에 있는 세포들은 항생물질이나 건조한 환경에 노출되어도 생존할 수 있기 때문에, 생물막은 일종의 '요새'라고 할 수 있을 것이다.

4.1 내성

생물막 내의 내성은 생물막 기질의 특성(항생물질을 잡아두거나 비활성화시킴)과 생물막 내에서 일어나는 느린 성장 모두에 의한 산물이라고 할 수 있다. 생물막 기질 내의 EPS 구성물질은 '확산-반응 저해(diffusion-reaction inhibition)'을 통해 항생물질의 기능을 상당 부분 저해할 수 있으며, 확산-반응 저해는 복합체 형성을 통한 킬레이트화(chelation), 항생물질을 효소로 분해하는 것, 심지어 EPS가 희생 반응(sacrificial reaction)을 하는 방법 등으로 일어난다.

천천히 자라는 것과 휴면 상태는 항생물질에 노출된 생물막 내의 박테리아가 생존하는 방법으로 오랜 기간 인식되어 왔다. 생물막은 성장 정체기(stationary phase)에 있는 많은 세포들을 포함하고 있는데, 이들은 박테리아의 대사 과정에 의존하는 많은 항생물질에 대해 감소된 감수성을 가지고 있다. 성장 정체기에 있는 박테리아 중 적어도 1%는 항생물질에 내성이 있기 때문에, 생물막이 오래될수록 항생물질에 대한 저항은 증가한다. 천천히 자라는 것은 박테리아로 하여금 '살아 있으나 배양은 되지 않는 상태(viable-but-nonculturable state, VBNC state)'나 다른 휴면 상태가 되게 한다. VBNC state에 있는 박테리아는 대사 기능이나 세포막 안정성은 유지되지만, 원래 이들의 성장을 일으킬 수 있는 배지에서 배양할 수 없다. VBNC state 외의 휴면 상태로는 인내자(persister) 상태가 있는데, 이들은 다양한 약물에 저항하지만 유전형보다는 표현형으로 나타난다.

4.2 수평적 유전자 이동을 통한 저항성 전달

생물막 내에 있는 세포들이 항생물질에 대한 저항성이 향상되는 기작 중 하나는 수평적 유전자 이동이다. 생물막 내에서 발생하는 높은 세포 밀도, 증가된 유전적 수용성(genetic competence), 이동할 수 있는 유전 인자(mobile genetic elements)의 축적은 효율적으로 수평적 유전자 이동이 일어날 수 있게 한다. 더 나아가 생물막 기질은 세포간 접촉을 위해 안정적인 물리적 환경을 제공한다. 생물막 내에서 흔한 수평적 유전자 이동 기작은 플라스미드 접합(plasmid conjugation)인데, 자유롭게 생활하는 박테리아에 비해 생물막 내에서 700배까지 효율적으로 일어나는 것으로 알려져 있다.

5. 결론 및 전망

생물막의 존재가 1980년대 중반에 알려진 이후, 생물막에 대한 이해는 매우 진전되었다. 하지만 생물막에 대한 지식은 주로 유전적 경로, 생리적 반응, 세포 내 신호 전달 경로 등을 규명한 것에 기반하며, 생물막에서 가장 큰 부분을 차지하며 생물막을 정의할 때 필수적인 생물막 기질에 대한 이해는 얕은 수준이다. 많은 연구들이 생물막 기질을 구성하는 EPS 분자들이 생물막에 강도와 접합성을 주고, 여러 물질을 함유할 수 있게 함을 규명하였다. 생물막이 여러 물질들을 함유할 수 있기 때문에, 앞으로의 연구는 EPS 분자들의 생산과 다양성이 어떻게 조절되며, 포획된 자원을 생물막이 어떻게 활용하는지에 대해 답할 수 있어야 할 것이다.

특히 흥미로운 것은 항생물질에 대한 내성이 생물막 생활사에 의존한다는 것인데, 이는 생물막 내에서 세포들이 기질로 덮여 있는 것, 그리고 천천히 성장하거나 휴면 상태에 있게 되는 것으로 설명할 수 있다. 앞으로의 연구는 휴면 상태가 생물막의 공통적인 특성인지 규명해야 할 것이다. 이러한 규명은 감염 치료, 의료 기기의 살균, 미생물 생태학의 향상된 이해에 엄청난 영향을 줄 것이다. 생물막 내에서 발생하는 생물계 사이의 상호작용(interkingdom interactions)의 역할을 규명하는 것도 필요할 것인데, 이를 통해 많은 자연 환경에 존재하는 생물막의 실제 구성을 반영할 수 있을 것이다.

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이재욱(2017). 생물막: 박테리아 생활사의 새로운 형태. BRIC View 2017-R32. Available from http://www.ibric.org/myboard/read.php?Board=report&id=2854 (Nov 07, 2017)
* 자료열람안내 본 내용은 BRIC에서 추가적인 검증과정을 거친 정보가 아님을 밝힙니다. 내용 중 잘못된 사실 전달 또는 오역 등이 있을 시 BRIC으로 연락(member@ibric.org) 바랍니다.
 
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