[DEBUG-WINDOW 처리영역 보기]
BRIC을 시작페이지로 회원가입    로그인
BRIC동향
   
통합검색
배너1 배너2 스폰서배너광고 안내
오늘의 BRIC정보
모바일 BRIC RSS
트위터 페이스북
검색 뉴스레터 안내
좋은 연구문화 만들기
Bio일정
Bio일정
 
Bio일정 프리미엄(유료) 등록이란?
세미나 VOD
실험
실험
바이오 형광사진
실험의 달인들
Bio마켓
Bio마켓
BioJob
BioJob
Biojob 프리미엄(유료) 등록이란?
커뮤니티
커뮤니티
전체메뉴
대메뉴안내: 동향
뉴스 Bio통신원 Bio통계 BRIC View BRIC이만난사람들 웹진
BRIC View
최신자료 동향리포트 학회참관기 리뷰논문요약 BRIC리포트 외부보고서
살충 조절을 가지는 유전자 변형 작물의 최적의 피라미드식 체계 구축
살충 조절을 가지는 유전자 변형 작물의 최적의 피라미드식 체계 구축 저자 정수빈 (연세대학교)
등록일 2017.09.14
자료번호 BRIC VIEW 2017-R27
조회 968  인쇄하기 주소복사 트위터 공유 페이스북 공유 
요약문
여러 가지 바실러스 튜링겐시스(Bacillus thuringiensis, Bt) 세균의 독소를 만들어내어 해충을 죽이는 유전자 변형 작물의 피라미드식 체계는 해충의 내성의 진화를 늦추는데 널리 사용 되고 있다. 피라미드식 체계의 이러한 목표를 이루는데 대한 능력을 측정하기 위해 Tabashnik 연구팀은 15종류의 해충에 대한 유전자변형 작물에 있는 10개의 Bt 독소의 효과에 대해 보고된 38개의 연구들에서부터 얻은 데이터들을 분석했다. 그들은 독성들의 피라미드식 체계 중 하나에 대해 민감한 해충과 저항성을 가지는 해충 둘 다에게 더 높은 생존율이 높은 피라미드식 체계를 구축하였다. 또한 그들은 피라미드식 체계 안의 독소들 사이에서 저항성과 적대성이 비슷하다는 것을 알았고, 이러한 현상은 독소들 간의 아미노산 서열이 비슷한 것과 관련 있다는 것을 알게 되었다. 이러한 분석은 후속 피라미드 디자인의 발달에 큰 영향을 끼칠 것으로 사려된다.
키워드: Bt toxin, pyramid
분야: Plant Science, Biotechnology
본 자료는 Optimizing pyramided transgenic Bt crops for sustainable pest management. Nature Biotechnology, 33, 161–168 (2015)의 논문을 한글로 번역, 요약한 자료입니다.

목차

1. 서론
2. 본론
 2.1 Bt 작물의 피라미드식 체계에 대한 해충의 저항성을 조절하기 위한 이론
 2.2 피라미드식 체계의 최적화 전략: 이상적인 조건과 실제 조건
 2.3 민감한 해충의 생존, 불필요한 살충과 교차적인 저항성
 2.4 독소들의 유사성, 예민한 해충들의 생존과 교차적 저항성
3. 결론


1. 서론

해충을 이겨내기 위해 바실러스 튜링겐시스(Bt)의 살충기능을 하는 단백질을 생성하도록 유전적으로 변형된 작물은 1996년부터 전세계적으로 5억6천만 헥타르 이상 재배되고 있다. 가장 처음 시도된 Bt 작물은 인시목(Lepidoptera)으로 해충에 저항할 수 있는 한 가지의 Bt 독소를 생성하도록 만들어졌고 현재까지 널리 적용되고 있다. 이러한 단일 Bt 독소(이하, single-toxin Bt)를 생성하는 작물은 표적할 수 있는 해충의 범위가 좁다. 따라서 이러한 제한점을 바탕으로 여러 Bt 독소(이하, multi-toxin Bt)를 생성할 수 있는 작물에 대한 연구가 필요로 해 왔다.

Single-toxin Bt와 비교하여 multi-toxin Bt는 표적할 수 있는 해충의 범위가 넓어지고, 해충에 의한 작물의 손상을 개선시킬 수 있다. 이러한 Bt 작물의 피라미드식 체계는 해충의 저항성의 진화를 늦추기 위해 효과적으로 디자인되었다. 저항성을 막기 위해 본 피라미드식 체계는 한 가지의 해충을 죽일 수 있는 여러 가지의 확실히 구별되는 Bt 독소들을 생성한다(표 1).

피라미드식 체계의 Bt 작물들이 해충에 대한 저항성을 조절할 수 있기 때문에, 이 작물들은 미래 농업에 더 빨리 적용될 것이다.

표 1. 미국에서 등록된 피라미드식 Bt 작물의 목록
upload image

Tabashnik 연구팀은 해충의 저항성을 조절할 수 있는 Bt 작물들의 피라미드식 체계를 최상의 조건으로 구축하기 위한 이론을 요약하고 실증적인 데이터들을 분석하였다. 이러한 분석은 현재 피라미드식 체계를 더 개선하여 더 나은 피라미드식 체계를 개발하는데 중요한 새로운 정보들을 제공할 것이다.

2. 본론

2.1 Bt 작물의 피라미드식 체계에 대한 해충의 저항성을 조절하기 위한 이론

해충의 저항성이 늘어날수록 Bt 독소를 생성하는 작물들의 효과 감소는 옥수수와 면에 주요한 해충 다섯 종과 네 종의 인시목 그리고 한 가지 종의 딱정벌레 군집에서 보고되고 있다. 이러한 모든 현상들이 단일 독소를 생성하는 작물에 대한 저항성의 진화를 나타내고, 미국에서는 몇몇 헬리코베르파지아(Helicoverpazea)는 Bt 면작물이 생성하는 Cry1Ac와 Cry2Ab에 대해 저항성을 갖는다고 연구를 했다.

Bt 작물들이 모든 독소에 예민한 해충을 죽일 수 있는 농도의 독소를 생성할 때, 해충은 저항성을 가지기 위해 돌연변이를 필요로 한다. 몇몇 예민한 해충들이 Bt 작물에 살아남더라도 수학적 조사에 의하면 개별적인 해충의 Bt 독성에 대한 저항성이 처음에는 대립유전자의 단일 가닥에서 조절된다고 추정된다.

저항성에 관여하는 대립유전자가 없을 때, 독성에 예민한 해충이 저항성을 가지는 해충보다 수적으로 더 우세해진다. 따라서 선천적으로 Bt 독성에 예민한 해충들이 저항성을 가지는 해충들과 교배하여 생산된 자손들 대부분이 저항성 유전자가 열성이 되어 Bt 작물에서 살아남지 못한다. 이러한 저항성 유전자의 열성유전은 저항성을 물려줄 수 있는 가능성을 감소시키고 해충의 저항성 진화 속도를 늦춘다.

수학적 조사모델은 저항성에 관여하는 대립유전자의 낮은 초기 빈도, 풍부한 피난처 그리고 저항성 유전자의 열성 유전이 해충의 저항성을 늦추는데 중요한 요소라는 것을 보여준다. 이러한 예측은 Bt 작물들이 표적으로 하는 해충들끼리의 저항성을 비교하는 것에 의해 지지된다. 작거나 큰 규모의 경험적 연구가 피난처를 만드는 전략이 해충의 저 항성을 늦출 수 있다는 것을 입증해 왔다. 저항성의 빈도가 낮을 때, 저항성에 관여하는 대부분의 대립유전자들은 이형접합체에 의해 전달된다. 저항성을 늦추는 가장 중요한 점은 Bt 작물의 이형접합체의 특성을 감소시키는 것이다. 여러 가지의 독소를 생성하는 피라미드식 체계에서, 저항성을 가지는 대립유전자의 대부분이 단일 또는 여러 독소의 동형접합체에 의해 전달된다. 이러한 피라미드식 체계의 효과는 ‘불필요한 살충’, 즉 각각의 독소가 모든 예민한 해충을 죽여 하나의 독소에 대한 개별적인 저항이 피라미드식 체계의 다른 독소에 의해 죽게 되는 것이다.

단일 독소를 생성하는 식물에 대한 저항성의 우월성은 예민한 해충의 개체와 저항성을 가지는 개체의 동형접합체와 이형접합체의 생존을 비교함으로써 측정된다. 따라서 저항성을 가져 Bt 작물에 살아남는 개체군이 우월성을 측정하는데 필요시 된다. 이러한 개체군이 존재하지 않을 때, 우월성은 Bt 작물에 예민한 해충 개체의 생존을 평가함으로써 측정될 수 있다. 만약 몇몇 예민한 개체들이 단일 독소를 생성하는 Bt 작물에서 살아남는다면, 이것은 저항성이 열성임을 나타낸다. 이러한 원인들을 바탕으로 EPA는 단일 독소를 생성하는 대부분의 Bt 작물에서 저항성을 늦추어 99.99%의 예민한 개체들이 죽는 것을 목표로 한다. 수학적 조사의 결과는 두 가지 독소를 생성하는 피라미드식 체계에서 각각의 독소가 최소 95%의 예민한 개체를 죽여야 한다는 것을 나타낸다. Tabashnik 연구팀은 각각의 독소가 독립적으로 작용한다면, 이러한 두 가지 독소를 생성하는 피라미드식 체계가 최소 99.75%의 예민한 개체들을 죽일 수 있을 것이라고 기대한다.

Tabashnik 연구팀은 또한 두가지 독소를 생성하는 피라미드식 체계에서 불필요한 살충의 확장을 평가함으로써 불필요한 살충 요소(Redundant killing factor, RKF)를 측정하는 방법을 보고했다.

RKF = 1 - ((단일 독소에 동형접합적 저항성을 가지는 해충의 비율) - (두 가지 독소에 동형접합적 예민성을 가지는 해충의 비율))



RKF 범위는 0(불필요한 살충이 없음)에서부터 1(완전한 불필요한 살충)까지이다. RKF값이 1보다 작으면 피라미드식 체계에 대한 저항성의 진화를 증가시킬 수 있다는 것을 의미한다.

피라미드식 체계의 Bt 작물에 대한 해충의 저항성은 피라미드식 작물들만 재배할 때보다 단일 독소를 생성하는 작물과 피라미드식 작물을 함께 재배할 때 더 빨리 진화한다. 왜냐하면 단일 독소를 생성하는 작물이 해충이 피라미드식 작물에 대한 저항성을 가지는데 징검다리 역할을 하기 때문이다. 이러한 원리를 바탕으로 호주에서는 매해 단일 독소 작물을 두 가지 독소를 생성하는 작물로 대체하여 재배한다.

표 2. 단일 또는 두 가지 독소를 생성하는 Bt 작물에 대한 이형접합적 유전자 형태의 빈도
upload image

2.2 피라미드식 체계의 최적화 전략: 이상적인 조건과 실제 조건

• Bt 작물의 피라미드식 체계의 내구성을 위한 조건
① 충분한 피난처
② 해충 유전체에서 Bt 독소에 대한 저항성을 가지는 대립유전자의 부재
③ 해충 유전체에서 Bt 독소에 대한 저항성을 자기는 유전자가 열성
④ 해충 유전체에서 저항성을 가지는 유전자의 미완성
⑤ 작물 내에서 피라미드식 체계가 동시에 성장
⑥ 각각의 Bt 독소들은 모든 민감한 해충을 죽여야 함
⑦ 피라미드식 체계 내에서 Bt 독소들의 교차적인 저항성
⑧ 불필요한 살충의 감소

Tabashnik 연구팀은 이 중 마지막 세가지 요소들에 대한 데이터들을 검토하고 독소들 사이의 유사성과 연관성을 조사하였다.

2.3 민감한 해충의 생존, 불필요한 살충과 교차적인 저항성

몇몇 해충-피라미드식 작물 조합에서, Bt 작물에서 식물이 나이가 들수록 예민한 해충의 생존이 늘어나거나 불필요한 살충 요소(redundant killing factor, RKF)는 줄어든다. 이러한 현상의 원인은 식물이 나이가 듦에 따라 Bt 독소 농도가 줄어들기 때문이다. 옥수수와 면에 작용하는 몇몇 주요 해충들은 계절이 지남에 따라 수가 점점 늘어나기도 한다. 따라서 독소의 농도가 줄어들어 불필요한 살충의 비율의 감소와 예민한 해충의 생존에 대한 계절의 흐름의 효과는 추후 더 연구되어야 할 부분이다.

upload image
그림 1. 예민한 해충의 생존과 RKF의 반비례적 연관성



교차적 저항성은 피라미드식 체계 내의 독소들 사이에서 보편적인 현상이다. Tabashnik 연구팀은 7종류의 Bt 독소에 대한 10종의 주요 해충과 연관되어 있는 80여개의 현상을 바탕으로 교차적 저항성을 평가하였고 그 결과 피라미드식 체계 내의 독소들 사이에서의 교차적 저항성을 확인할 수 있었다. 이러한 모든 현상에서 Tabashnik 연구팀은 교차적 저항성 비율(cross-resistance ratio, CRR)을 독소1을 가지는 개체군에서 독소2의 LC50으로써 계산했다.

Tabashnik 연구팀은 낮은 교차적 저항성이 Br 작물에 대해 선천적으로 높은 예민성을 가지는 해충에서 저항성의 진화를 촉진시킨다고 기대하지 않았다. 이것은 Cry2Ab에 대해 교차적 저항성이 낮은 Cry1Ac에 대한 저항성을 가진다고 선택 된 Pectinophora gossypiella 개체군에서 보고된 데이터에 의해 증명되었다. 이러한 개체군의 각각은 Cry1Ac 면작물에서 생존하지만 Cry1Ac와 Cry2Ab를 생성하는 면작물에서는 살아남지 못하였고, 이러한 결과를 통해 약한 교차적 저항성이 피라미드식 체계에 대한 해충의 저항성의 진화를 증가시키지 않을 것이라는 것을 나타내고 있다.

2.4 독소들의 유사성, 예민한 해충들의 생존과 교차적 저항성

Bt 독소는 해충의 중장의 막에 존재하는 표적 유전자들과 결합하여 막에 구멍을 형성하여 세포 내 전달체계를 조절하여 해충을 죽인다. Bt 독소의 결합이 감소되면 해충의 저항성이 증가하게 된다.

Tabashnik 연구팀은 Bt 작물의 피라미드식 체계는 해충의 표적 유전자들마다 다르게 작용할 것이기 때문에 이러한 해충의 저항성의 속도를 감소시켜 줄 것이라고 예상한다. 만약 독소가 같은 기작으로 작용한다면, 단일 독소에 노출되어 살아남은 해충은 다른 독소에도 영향을 거의 받지 않을 것이라고 추측한다. 반면, 독소들이 다른 기작으로 작용한다면 단일 독소에 의해 죽지 않았던 해충은 다른 독소에 의해 죽을 것이기 때문이다. Tabashnik 연구팀은 각각 독소의 수용체 결합과 다른 기능적 특성은 독소의 아미노산 서열과 관련되어 있다고 말한다.

Tabashnik 연구팀은 독소의 유사성과 독소의 독립적인 작용에 살아남을 것으로 기대되는 예민한 해중의 생존 규모의 연관성에 대해 규명하였다. 두 가지 독소의 피라미드식 체계에서 각각의 독소가 독립적으로 작용할 때, 해충의 예상되는 생존은 각각의 단일 독소 작물에서의 생존 산물이다.

Tabashnik 연구팀은 피라미드식 체계에 대한 저항성을 측정하기 위해 증가하는 생존 색인(IMS)를 계산하였다. IMS는 1일 때는 생존 증가를 뜻하고, 1보다 크면 예상보다 많은 생존 증가 그리고 1보다 작으면 예상되는 생존보다 적은 생존을 뜻한다. IMS가 1보다 크다는 것은 단일 독소의 용량에 비교하여 개별적인 독소에서 더 적은 용량을 나타냄으로써 독소들 사이의 저항성을 나타낸다. IMS가 1보다 작다는 것은 단일 독소와 비교하여 피라미드식 체계 내에서 개별적인 독소들이 높은 농도를 나타내는 것을 밝힘으로써 독소들끼리의 상승효과를 나타낸다.

Tabashnik 연구팀은 또한 CRR이 도메인 1과 3이 아닌 도메인 2와 연관되어 있다는 것을 찾아내었다. 이러한 연관성은 도메인 2와 독소들의 CRR 평균값 사이의 유의미한 유사성을 나타내었다. 높은 도메인 2 유사성을 가지는 각각의 독소들과 Cry1Ac와 Cry2Ab를 포함함에 있어서, CRR은 1보다 높았고, 이는 독소들 사이의 교차적 저항성의 유의미함을 나타낸다.

upload image
그림 2. 도메인 2와 CRR의 아미노산 서열 유사성의 측정



3. 결론

피라미드식 체계 사이에서 Bt 독소아미노산 서열의 유사성은 저항성이 수용체와의 결합을 감소시키는 돌연변이를 일으킴으로써 교차적 저항성에 영향을 미칠 것으로 기대된다. 따라서 이 연구에서 보고한 도메인 2와 교차적 저항성의 아미노산 유사성 사이의 유의미한 연관성은 대부분의 Bt 독소들이 수용체의 결합을 감소시키는데 역할을 한다는 결과들과 일치한다.

또한 Tabashnik 연구팀은 Bt 독소에서 도메인 2와 3의 아미노산 유사성과 교차적 저항성과 예민한 해충의 생존에 있어 독소의 조합의 효과에 대한 유의미한 관계를 찾아내었다. 이러한 결과들은 연관성이 없는 독소를 생성하는 피라미드가 저항성을 늦추는데 중요한 역할을 한다는 대부분의 규칙을 제안한다.

본 연구의 이러한 보고들은 도메인 2와 3과 주요 요소들 사이의 독성 유사성 사이의 연관성을 정량적으로 서술한다. 이는 피라미드식 체계의 내구성을 개선하기 위한 독성의 선택을 개선시켜준다. 마지막으로 Tabashnik 연구팀은 이러한 결과들이 해충을 조절하고 최적의 피라미드식 체계의 작물을 구축함으로써 농업에 유용할 것이라고 말한다.

upload image
그림 3. 독소를 생성함으로써 해충에 저항성을 가지는 작물


  추천 1
  
  인쇄하기 주소복사 트위터 공유 페이스북 공유 
  
Citation 복사
정수빈(2017). 살충 조절을 가지는 유전자 변형 작물의 최적의 피라미드식 체계 구축. BRIC View 2017-R27. Available from http://www.ibric.org/myboard/read.php?Board=report&id=2819 (Sep 14, 2017)
* 자료열람안내 본 내용은 BRIC에서 추가적인 검증과정을 거친 정보가 아님을 밝힙니다. 내용 중 잘못된 사실 전달 또는 오역 등이 있을 시 BRIC으로 연락(member@ibric.org) 바랍니다.
 
  댓글 0
등록
목록
서울대학교병원
이전페이지로 돌아가기 맨위로 가기
 

BRIC 홈    BRIC 소개    회원    검색    문의/FAQ    광고    후원
Copyright © BRIC. All rights reserved. Contact member@ibric.org