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식물 고온형태형성(thermomorphogenesis)의 분자 및 유전적 조절
식물 고온형태형성(thermomorphogenesis)의 분자 및 유전적 조절 저자 신현길 (연세대학교 생명공학과)
등록일 2017.08.16
자료번호 BRIC VIEW 2017-R24
조회 1395  인쇄하기 주소복사 트위터 공유 페이스북 공유 
요약문
온도는 식물의 분포와 계절별 행동을 결정하는 주요한 요소이다. 식물들은 온도의 작은 변화에도 민감하며 이 변화에 적응해서 성장을 한다. 높은 주변 온도(열에 의해 손상이 일어나지 않는 범위)에 의한 형태적 구조적 변화를 종합적으로 일컬어 고온형태형성(thermomorphogenesis)이라 한다. 고온형태형성을 유발하는 분자적 유전적 회로에 대한 이해는 특히 기후 변화와 연관시켜서 이해할 때 의미를 가질 수 있는데, 이는 고온형태형성에 대한 지식이 열 저항성 작물을 번식시키는데 핵심 기술이 될 것으로 기대되고 있기 때문이다. 최근까지도 온도 인식과 관련 신호전달의 근본적인 메카니즘은 알려져 있지 않고 있다. Arabidopsis thaliana 식물 모델을 이용해서 온도에 의한 신호전달에 대해 조금씩 밝혀 나가고 있고, 현재 phytochrome interacting factor 4 (PIF4) 전사인자가 식물 호르몬 레벨의 조절과 활성에 중요한 역할을 하는 것으로 밝혀져 있는 상황이다. 다양한 조절 회로가 PIF4 레벨 조절에 관여하는데, 다양한 빛 신호전달 경로, Circadian clock, 후생적 조절 메커니즘, 그리고 크로마틴 수준에서의 조절이 종합적으로 작용해서 결과적으로 고온형태형성이 이루어지게 된다. 본 글에서는 고온형태형성 분야의 최근 발전과 Arabidopsis에서 얻어진 지식들이 어떻게 관련 작물 시스템에 적용될 수 있는지 논의해보고자 한다.
키워드: Climate change, Phytochrome interacting factor 4 (PIF4), Arabidopsis thaliana
분야: Plant Science
본 자료는 Molecular and genetic control of plant thermomorphogenesis. Nature Plants, 2, art. no. 15190의 논문을 한글로 번역, 요약한 자료입니다.

목차

1. 소개
2. 고온이 성장 및 발달에 미치는 영향
3. 주위 온도 신호전달의 허브 역할을 하는 PIF4
  3.1 PIF4 전사 조절
  3.2 전사 이후 PIF4 조절
4. PIF4 매개 식물 호르몬 조절
5. PIF4가 관여하는 다양한 신호전달 경로
  5.1 모델링 기반 빛, Circadian clock, 온도에 의한 종합적인 고온형태형성 조절
6. 크로마틴 수준에서의 고온형태형성 조절
7. 결론


1. 소개

전 세계적으로 점점 기온이 상승하는 추세가 이어지고 있다. 가장 기온이 높았던 기록을 보면 전부 1998년 이후인 것을 알 수 있는데 정부간 기후변화협의체(intergovernmental panel on climate change, IPCC)의 5번째 보고서에서는 21세기에 전 세계적으로 0.8~4.8℃ 기온 상승이 있을 것으로 전망했다. 이러한 변화는 식물 분포나 성장에 큰 영향을 미칠 것으로 예상이 되고, 이로 말미암아 생물 다양성이 크게 위협받게 될 것을 경고하고 있다. 몇몇 연구에서는 이미 몇몇 식물종들이 특정 환경에서 기후 변화에 따른 개화기 적응에 실패하면서 사라져 가고 있고, 식물종들이 고도와 위도가 높은 지역으로 점점 이동하는 경향을 보이고 있음을 보고했다.

이러한 변화와 함께 작물 생산성도 지구 온난화에 의해 크게 문제가 될 것으로 예상되는 반면, 이와 동시에 인구는 계속적으로 증가하고 있어 앞으로 필요한 식품 생산량은 점점 증가하고 있다. 한 메타 분석에서는 기후 변화의 영향과 작물 수확량의 적응에 대한 1,700개 이상의 연구를 요약하면서 21세기 후반부에는 기후 온난화가 중요한 주요 작물 생산량에 부정적인 영향을 미칠 것이라고 발표한 바가 있다.

고온에 대응하는 작물 수준에서의 적응기전은 이러한 부정적인 효과를 역으로 활용할 수 있는 가능성을 갖고 있다. 몇몇 식물종에서는 성장과 형태 변형을 통해 수분 증발 증가, 대류의 증가, 태양열의 회피를 유도해서 열기를 경감시키는 기작을 발달시켰다. 고온형태형성 반응의 분자적 프로세스에 대한 이해는 기후 온난화에 버틸 수 있도록 작물을 개선시킬 수 있는 해법으로 떠오르고 있다.

식물들이 어떻게 극한의 열 스트레스를 견디는지에 대한 논문의 양은 상당한데 반해, 적당한 온도 상승에 의한 고온형태형성에 대한 분자적 메커니즘은 이제 막 연구되고 있는 실정이다. Phy-tochrome interacting factor 4 (PIF4)는 basic helix-loop-helix (bHLH) 전사 인자로 Arabidopsis에서 주변 온도에 의한 신호전달 경로 활성에 핵심적인 조절자로 작용한다는 것이 밝혀졌다. 최근에 밝혀진 내용에 따르면 빛 신호전달 경로, Circadian clock, 옥신, 기타 식물 호르몬들이 PIF4 매개 온도에 의한 성장 유도에 중요하게 작용하고 있다고 한다. 추가로 후생적 메커니즘이 주변의 고온에 의한 성장 적응의 유도와 지연에 작용한다는 것이 밝혀져 있다.

본 글에서 고온형태형성 관련 적응을 조절하는 분자 네트워크에 대한 최근 발견들을 종합하고, 밝혀진 내용들 간에 아직 모호한 연관관계에 대해 밝히고, Arabidopsis에 대한 지식이 어떻게 작물에도 적용될 수 있는지 제안해보고자 한다.

2. 고온이 성장 및 발달에 미치는 영향

고온형태형성이라는 용어는 주변 고온의 조건에 의해서 일어나는 형태학적 변화로 새로운 환경에 적응하여 식물의 외형을 변형시키기 위한 성장으로 정의한다. 배축(hypocotyl)의 성장은 초기 고온형태형성 효과 중 하나로 Arabidopsis의 주변환경이 고온으로 상승했을 때 발견되었다(그림 1A). 배축의 성장은 예민한 분열성(meristematic) 조직과 광합성이 활발한 조직을 열을 머금고 있는 토양으로부터 멀어지게 하고 동시에 공기와 더 많이 접촉하게 함으로써 열기를 떨어뜨릴 수 있는 방법이다.

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그림 1. Arabidopsis thaliana에서 고온형태형성의 표현형



로제트 잎과 자엽(cotyledon)은 주변에서 고온이 감지되었을 때 잎꼭지(petiole) 부분 성장을 유발하고, 위를 향해서 움직인다(그림 1). 하편생장(hyponasty)은 태양으로부터 오는 열의 직접적인 유입을 감소시키고 시원한 미풍이 잎에 도달하도록 할 수 있는데, petiole 생장과 더불어, hyponas-ty은 열린 로제트 구조를 만들게 된다. 고온의 환경에서 성장해서 이러한 표현형이 발현된 식물들은 더 빠른 증산속도(transpiration rate)를 보이며, 같은 온도가 가해졌을 때, 같은 식물에서도 시원한 환경에서 자란 부분에 비해 고온에서 자란 잎에서의 온도가 상대적으로 낮다는 것이 확인되었다. 이러한 데이터를 통해서 고온형태형성에 의한 적응이 잎에서의 증발을 통한 온도 하락 효과를 증강시켜서 고온의 완화에 기여할 수 있을 것으로 제안되고 있다. Petiole 성장과 hyponasty가 함께 작용해서 잎들을 토양으로부터 충분히 멀게 해주고 잎들도 서로 충분히 멀어지게 해줌으로써 적절한 증산 작용이 일어나게 하고 물이 충분한 조건에서 잎을 식혀줄 수 있다는 예측 결과가 수학적 모델을 통해 얻어졌는데, 이 또한 같은 견해를 지지해주고 있다. 고온에서 성장한 식물들은 더 적은 기공을 가지고 있고, 더 작고 얇은 잎을 만든다. 이러한 표현형은 경계층 두께를 감소시켜줌으로써 냉각을 도울 수 있는데, 이로 인해 증발과 대류를 통하여 열 손실을 돕게 된다.

3. 주위 온도 신호전달의 허브 역할을 하는 PIF4

고온에 의해 일어난 식물 형태의 변형과 초목의 그늘에 의한 변형은 상당히 유사하기 때문에 신호전달 경로를 공유하고 있을 가능성이 있다. 이러한 아이디어를 통해 bHLH 전사인자 PIF4가 hyponasty, hypocotyl 및 petiole 성장과 같은 고온형태형성 표현형의 핵심 조절자로 밝혀졌다. PIF4는 식물 호르몬 유도 성장 반응을 유발하는 전사 조절을 조정함으로써 고온 신호전달에서 핵심적인 역할을 수행한다. 식물을 고온의 환경으로 옮겨 놓은 후 곧바로 PIF4 전사가 상당히 증가하는 것이 관찰되었다. 고온형태형성은 정확한 자극의 조절을 통해 길이 생장의 균형을 맞추게 된다. PIF4 조절의 복잡한 회로는 유전자 발현, 후생적 조절, 단백질 안정성, 단백질 제거, 프로모터 접근 및 프로모터 경쟁과 같은 작용에 관여한다. PIF4 활성에 대한 타이트한 조절과 다른 조정 요소는 다양한 환경적 신호들을 종합해서 식물 형태형성과 성장 조절을 하는데 필수적이다.

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그림 2. 고온형태형성에서 핵심적인 작용을 하는 PIF4가 유전적 회로에서 갖는 역할



3.1 PIF4 전사 조절

PIF4의 발현은 일정 주기를 갖고 있는데, Circadian clock이 Early flowering 3 (ELF3), ELF4, LUX ARRHYTHMO (LUX)로 구성된 evening complex (EC)를 억제시킴으로써 PIF4, PIF5의 주기적인 발현을 조절하게 된다(그림2A). ELF3의 표적 유전자에 대한 결합이 27℃에서 약화되는 것으로 보아 시간과 온도 정보는 ELF3를 통해서 직접적으로 PIF4에 전달되는 것으로 생각된다. 최근 ELF3의 발현 변화가 온도에 의한 자연적인 PIF4 발현 변화와 Arabidopsis의 성장을 설명할 수 있다는 결과가 발표되었다. EC가 이른 밤에 최고치에 이르면, PIF4 발현이 억제되고, 밤이 지나가면서 EC가 감소하면 PIF4가 증가했다. 또한 ELF3가 PIF4 단백질에 직접적으로 결합할 수 있다는 것이 밝혀졌다.

빛이 주어졌을 때 bZIP 전사 인자인 LONG HYPOCOTYL 5 (HY5)가 부분적으로 작용해서 PIF4의 억제 기작을 유발한다. 표준 성장 온도인 20℃에서 자란 hy5 변종에서 정오에 PIF4 발현이 증가했고, 온도가 증가했을 때 일시적으로 발현의 증가가 확인되었다. 흥미롭게도, 고온에서는 HY5 단백질의 발현이 감소한다. 이를 통해 따뜻한 조건에서는 HY5의 PIF4에 대한 조절 능력이 감소할 것이라고 짐작해 볼 수 있다. 그래서 온도와 빛 의존적인 PIF4 전사 조절 기작은 DE-ETIOLATE 1 (DET1)-CONSTITUTIVE PHOTOMORPHOGENIC 1 (COP1) 신호전달에 의해 감소된 HY5를 통해 나타난다고 생각된다(그림 2A).

3.2 전사 이후 PIF4 조절

PIF4의 활성과 안전성에 영향을 미치는 단백질들과의 상호작용을 통해 PIF4의 후생적 조절이 일어난다. 빛이 주어진 상황에서 Phytochrome B (phyB)와 상호작용을 하는 경우 uniquitination을 통해 PIFs의 분해가 유발된다. BRASSINOSTEROID-INSENSITIVE 2 (BIN2) 인산화 효소는 빛이 주어졌을 때 우선적으로 PIF4의 인산화를 일으켜, PIF4 단백질 농도를 감소시키면서 낮시간 동안 PIF4의 영향을 억제시킨다. 광형태형성(photomorphogene-sis) 억제인자(repressor)인 DET1과 PIF4의 상호작용이 PIFs를 안정화시키고 분해를 막는다는 것이 최근에 확인되었다. 이를 통해 DET1은 온도 의존적으로 직접 PIF를 조절하는 것과 COP1과 함께 HY5 분해를 하는 2가지 기능을 갖는 것으로 보인다.

PIF4의 DNA 결합을 방해함으로써 전사 조절을 하는 단백질들도 있다. LONG HYPOCOTYL IN FAR-RED 1 (HFR1)은 CRYPTOCHROME 1 (CRY1) 의존적으로 축적이 되는데, 파란 단색 빛 하에서 온도에 따라 음성 조절자(negative regulator)로 작동한다. PIF4와 HY5는 같은 DNA 결합 부위를 두고 서로 경쟁하면서 표적 유전자의 전사 활성에 영향을 미치게 된다. 온도가 증가하면서 HY5는 감소하고, PIF4는 증가하기 때문에 단백질 비율의 변화에 의해 정량적으로 표적 유전자 발현 수준에 영향을 미친다(그림 2C).

4. PIF4 매개 식물 호르몬 조절

식물 호르몬 생합성과 신호전달 유전자들은 PIF4의 중요한 표적들이기 때문에 고온형태형성에서 필수적인 역할에 관여하는 것으로 생각되고 있다.

옥신과 옥신 신호전달은 고온에 의해 유발되는 PIF4 매개 hypocotyl 성장과 기타 다른 고온형태형성 반응에 필수적이다. 주변 온도의 상승과 함께 indole-3-acetic acid (IAA)의 수준이 증가하게 되는데, 이는 PIF4가 온도를 매개로 프로모터에 결합해서 YUCCA8 (YUC8), CYTOCHROME P450 FAMILY 79B (CYP79B), TRYPTOPHAN AMIMOTRANSFERASE OF ARABIDOPSIS 1 (TAA1)과 같은 옥신 생합성 유전자를 활성화시키기 때문이다. PIF4 변종의 경우에는 온도가 증가해도 IAA가 증가하지 않는다.

세포 내부에서 옥신이 증가하게 되면 TRANSPORT INHIBITOR 1/AUXIN SIGNALING F-BOX 단백질(TIR1/AFBs) 신호전달 경로를 통해 유전자 발현 변화를 유발한다. TIR1/AFBs와 AUX-IN/INDOLE-3-ACETIC ACID (AUX/IAA) 단백질 family member에 의해 형성된 co-receptor 복합체를 통한 옥신의 결합은 AUX/IAAs의 분해와 옥신에 의한 전사를 유도한다.

온도에 의해 유도될 수 있는 옥신 반응 유전자로는 SMALL AUXIN UP RNA 19-24(SAUR19-24), SAUR61-68 subfamily가 있다. 여기에 속하는 몇몇 유전자는 원형질막에서 H+-ATPase의 활성을 증가시킴으로써 길이 성장을 조절하는 결과를 보였고, 세포막들을 느슨하게 하는 효소인 EXPAN-SIN은 직접적으로 세포 신장에 영향을 미쳤다. 온도에 의해 유도된 expansin 유전자의 발현은 Ag-rostis scabra의 열 저항성과 높은 상관관계를 보였다. 빛과 gibberellins (GA)에 의한 EXPANSIN 발현은 PIF4에 의존적인 것으로 보이는데, 이는 EXPANSIN의 온도 조절 또한 PIF4를 필요로 한다는 것을 알려주는 부분이다.

옥신뿐 아니라, brassinosteroids (BR)과 GA 또한 온도에 의한 hypocotyl 길이 성장에 중요한 역할을 한다. 예를 들어 BRASSINAZOLE RESISTANT 1 (BZR1) 전사인자는 PIF 의존적으로 온도에 의한 hypocotyl 길이 성장 조절에 연관되어 있을 뿐만 아니라 직접적으로 PIF4와 상호작용을 한다. PIF4와 BZR1은 직접적으로 AUXIN RESPONSE FACTOR 6 (ARF6)와 상호작용을 해서 ARF6의 프로모터 결합을 강화시킨다. 이를 통해, BAP 모듈(BZR1, AFR6, PIF4)은 여러 공통의 표적 유전자를 조절함에 있어 시너지 효과를 발생시키고 결국 길이 성장을 유발한다.

성장을 억제하는 DELLA 단백질은 빛에 의한 신호전달을 통해 PIF의 활성을 저해하는데, Gibberellin (GA)는 이 DELLA 단백질의 분해를 유도한다. 돌연변이 분석을 통해 GA 생합성과 신호전달이 고온형태형성의 증가에 필수적이라는 것이 밝혀졌는데, 이는 GA의 증가로 인한 DELLA 의존적인 PIF4의 증가를 통해 고온의 환경에서 GA 경로가 활성을 나타내는 것으로 추정된다. 그러나 옥신과는 달리, GA 경로만으로는 고온형태형성을 유도하기에는 부족한 것으로 보인다. GA 매개 세포 길이 성장은 BR, 옥신, BZR1, PIF4를 필요로 한다. DELLA 성장 억제제는 BZR1 및 AFT6와 직접적으로 상호작용을 하는데, GA는 DELLA를 매개로 한 BZR1과 AFT6의 억제를 막고, BAP 모듈이 기능을 할 수 있도록 함으로써 hypocotyl 성장을 유발한다.

5. PIF4가 관여하는 다양한 신호전달 경로

PIF4와 PIF4의 하위 신호전달을 통한 옥신 합성의 정교한 조절은 열을 식히는데 있어서 필수적으로 작용한다. 그렇기 때문에 신호전달 경로들은 결국 PIF4로 수렴을 하게 된다. 이러한 신호전달 경로 중 하나는 AUX/IAA 옥신 신호전달 유전자들에 의한 피드백 조절과 연관이 있다. 다양한 AUX/IAA (예: IAA4, IAA29)는 주변 고온의 환경에서 PIF4 의존적으로 유도된다.

최근 연구에서 후생적 조절을 통한 YUC8 유전자(옥신 생합성 조절 유전자)를 침묵시킴으로써 고온형태형성을 약화시킨 결과가 보고되었다. RNA 결합 단백질인 FLOWERING TIME CONTROL PROTEIN A (FCA) 돌연변이에서 PIF4의 YUC8 프로모터에 대한 결합이 증가했다. 이에 따라 fca 돌연변이에서는 옥신이 증가했고, hypocotyl과 petiole의 길이 성장이 향상되었을 뿐 아니라 hyponasty가 나타났다. 고온에서 YUC8 프로모터의 크로마틴에 있는 H3K4me2이 증가했는데, fca 돌연변이에서는 더 많이 증가하는 것이 발견되었다. 종합적으로 보면 이러한 결과들을 통해 PIF4가 YUC8 프로모터에 결합해서 옥신 생합성을 활성화시키고, 이를 통해 고온이 감지된 직후에 바로 고온형태형성을 유도한다고 생각할 수 있다. 이러한 반응 직후 PIF4 매개 FCA의 모집이 일어나는데, 이는 활성화된 H3K4me2를 제거하고 PIF4를 YUC8 위치에서 분리시켜서 고온형태형성을 약화시킨다.

추가적인 PIF4의 조절은 HLH factor를 통해 이루어질 수 있다. PHYTOCHROME RAPIDLY REGULATED 1 (PAR1)은 DNA 비결합 HLH factor로 직접적으로 PIF4를 비활성화시킴으로써 고온 매개 길이 성장 반응을 약화시킨다. 추가적으로 BAP 모듈은 또 다른 DNA 비결합 HLH factor인 PACLOBUTRAZOL RESISTANCE 1 (PRE1)의 발현을 활성화시키는데, PRE1은 고온형태형성의 양성 조절자 (positive regulator)로 작용하는데, ILI1 BINDING BHLH1 (IBH1), HOMOLOG OF BEE2 INTERACTING WITH IBH1 (HBI1)과 함께 HLH/bHLH factor 모듈의 일부분으로 함께 작용한다. PRE1에 의한 IBH1의 분리는 HBI1이 EXPANSIN 유전자의 프로모터에 결합할 수 있게 만듦으로써 세포벽을 헐겁게 만들고, hypocotyl 길이 성장을 촉진시킨다.

5.1 모델링 기반 빛, Circadian clock, 온도에 의한 종합적인 고온형태형성 조절

분자 수준에서 일어나는 현상에 대한 자세한 내용들을 많이 발견했지만, 여전히 시스템 전체적으로 네트워크가 어떻게 작동하는지는 정확하게 이해하지 못하고 있다. 이뿐 아니라 실험 방법에 대한 실험실 간 차이와 정량적인 데이터를 확보하기 어려운 상황과 같은 추가적인 문제들이 있는데, 새로운 데이터와 발표된 데이터들로부터 고온형태형성에 대한 종합적인 이해를 얻기 위해서 수학적 모델링 방법을 적용하는 것이 이러한 한계를 극복할 수 있는 좋은 접근법으로 생각되고 있다. Rausenberger 그룹은 처음으로 빛 신호전달 경로에 대한 수학적인 모델링을 만들었는데, 이 모델에 PIF 조절에 의한 hypocotyl 길이 성장을 결합시켜 확장시킨 모델이 최근에 발표되었다. 이 수정된 모델에서는 빛과 온도에 대한 변화가 phyB-PIF 회로를 통해 신호전달 경로를 변화시키는지 이해할 수 있는 기반을 제공해주고 있다.

6. 크로마틴 수준에서의 고온형태형성 조절

온도는 사실상 거의 모든 생물학 반응에 영향을 미친다. 온도에 따른 열역학적인 효과 때문인데, 이렇게 수동적으로 발생하는 반응과 능동적으로 열을 인식해서 발생하는 신호전달 경로는 서로 구분될 필요가 있다. 전사 과정과 mRNA 분해 과정은 온도에 의해서 정교하게 조절이 일어난다. Sidaway-Lee 그룹은 Arabidopsis에서 주변 온도가 증가했을 때 전사와 mRNA 분해 과정 모두 수동적으로 증가하는 것을 발견했는데, mRNA가 풍부한 조건에서 능동적인 온도 인식으로 인한 변화는 mRNA의 감소보다는 온도에 의한 전사 조절로 나타나는 것을 확인했다. 이 그룹이 이어서 진행한 내용은 어떤 후생 조절이 온도 매개 전사 조절과 연관되어 있는지 찾는 것이었는데, H3K27me3가 온도 의존적 전사 조절을 나타내는 유전자와 연관되어 있는 것을 확인했다.

크로마틴 리모델링 또한 고온형태형성에서 중요한 역할을 하는데, ACTIN RELATED PROTEIN 6 (APR6)은 H2A.Z-뉴클레오좀의 크로마틴에 대한 결합을 조절한다. APR6 돌연변이를 갖고 있는 식물은 고온형태형성과 일치하는 몇 가지 특징을 보이는데, 예를 들면 hypocotyl, petiole 더 길고, 낮은 온도에서도 주변 온도가 높을 때 발현되는 전사체의 양상을 보인다.

7. 향후 도전과제 및 결론

온도 신호전달 경로와 관련 네트워크에 대한 여러 질문들은 아직 답을 얻지 못한 상태로 남아있다. 더 많은 고온형태형성 관련 조절자와 신호전달 경로들이 밝혀질 때 서로 모순되는 복잡한 신호들이 어떻게 식물의 성장과 발달에 종합적으로 작용하는지 이해할 수 있을 것이다. 여기서 다룬 고온형태형성 기작은 열손상을 입히지 않는 온도 범위인 20~29℃에서 Arabidopsis를 이용해서 이루어졌다. 온화해진 기후에 대한 식물의 적응을 충분히 이해하기 위해서는 더 넓은 온도 범위가 고려되어야 한다. 이 외에도 주변 온도의 작은 변화도 인식하는 정확한 기작은 아직 수수께끼로 남아있다.

추가적으로 필요한 연구는 고온형태형성과 다른 환경적 스트레스와의 관계이다. 가뭄 조건에서 고온형태형성이 어떻게 나타나는지에 대한 연구는 흥미 있는 주제 중 하나인데, 이는 고온형태 형성을 통해 온도를 식히는 현상들은 물이 잘 공급되는 조건에서 긍정적으로 작용하기 때문이다. 고온의 환경은 종종 가뭄과 함께 발생하며, 가뭄 조건에서는 고온형태 형성을 통한 적응 방식이 오히려 해롭게 작용할 수 있다. 그래서, 고온형태형성 조절 네트워크가 다른 환경적 스트레스 하에서는 식물의 환경 적응에 어떻게 기여하는지 이해하는 것이 중요하다.

세계적인 기후 상승으로 인한 식물의 생산성 문제를 해결하기 위해서는 식물 모델 종에서 이루어진 기초 연구뿐 아니라 작물에 대한 응용 연구가 필수적이다. 기초연구와 응용연구를 융합하기 위해서는 학술 연구 커뮤니티와 회사 간의 긴밀한 협력이 필요하다. 고온형태형성 분야의 추가적인 발전은 열 저항성 작물의 생산을 개발하는데 있어서 효율적이고 시기 적절한 인도자 역할을 해줄 것으로 기대된다.

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신현길(2017). 식물 고온형태형성(thermomorphogenesis)의 분자 및 유전적 조절. BRIC View 2017-R24. Available from http://www.ibric.org/myboard/read.php?Board=report&id=2802 (Aug 16, 2017)
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