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BioWave  Vol. 19 No. 2 등록 2017.02.07 
경희대학교 식물대사공학연구실 하선화 교수
실험실 소개  
경희대학교 생명과학대학 유전공학과 및 작물바이오텍연구소 소속의 식물대사공학연구실(Plant Metabolic Engineering Lab.)은 오랜기간 농촌진흥청 국립농업과학원 농업생명자원부에서 농업연구사를 거쳐 농업연구관으로 재직하시던 하선화 교수님께서 2013년 화창한 봄날 경희대 국제캠퍼스로 부임하시면서 처음 문을 열었습니다.

국립농업과학원 재임시절부터 식물 2차대사(secondary metabolism)의 생합성 경로 및 그 조절 기작에 대한 대사공학 연구를 꾸준히 진행해 오신 교수님은 현재 경희대에서도 식물 2차대사 관련 연구에 깊이를 더하고 계시며 특히, 베타카로틴을 포함한 다양한 기능성 물질 생성 GM작물의 국내 개발을 위해 안전성 평가기준을 충족할 수 있는 실용화 가능 이벤트 개발에 매진하고 계십니다.

경희대에서 3년 10개월 정도의 그리 길지 않은 시간이 흐르는 동안 저희 실험실은 현재 식물에서 기능성 2차대사, 특히 터페노이드 물질 경로에 대해 1. 생성 기작의 모듈링 연구, 2. 조절 기작에 관여하는 전사인자 기능 규명 연구, 3. 기능성 GM작물 개발을 통한 실용화 연구 등 3개의 팀으로 구성되어 있으며, 연구교수 1명, 포스닥 1명, 박사과정 1명, 석사과정 2명, 실험보조 연구원 3명, 학부 연구생 4명 등 총 12명의 연구 인력이 교수님과 함께 즐겁고 흥미롭게 연구에 매진하고 있습니다.
연구내용  
최근에 전 세계적으로 헬스케어에 대한 관심 집중과 삶의 질 개선 요구 등에 따라 수준 높은 생명공학기법의 기술을 활용한 건강기능성, 고부가 작물 생산 분야가 확대되는 추세에 있습니다. 저희 랩에서 영양적 가치나 약리기능성이 높은 유용한 2차대사산물, 다양한 비타민 성분 등의 기능성 물질 대사경로의 조절 기작을 탐구하고, 더 나아가 실용화 가능한 기능성 작물로 개발시키기 위한 기술을 갖추기 위한 연구를 수행하고 있습니다. 이는 기능성 GMO 개발은 글로벌 생명 산업의 핵심기술이 될 전망이며, 몬산토 등 다국적 기업들에 의해 제초제·해충 저항성 등의 생산자중심 형질개선 작물로 GM종자 시장(세계 종자시장의 35% 차지, 연간 156억불 규모, Biosafety 2014)이 장악되어 있는 현실에서 토지 등 농업 생산 기반이 부족한 우리나라의 국내 실정으로는 고영양성, 항산화, 항암 등 특수 기능성 작물 개발이 고부가 GM 종자 시장 진입에 유리하다고 판단했기 때문이기도 합니다.

1. 식물 카로티노이드 대사공학을 통한 다양한 천연색소 생성 작물 개발
저희 교수님의 대표 업적은 단연 ‘다중유전자 동시 발현 기술로 베타카로틴 생성 황금쌀 개발’이라고 할 수 있습니다. 국민 건강 증진 및 질병 예방 효과가 있는 베타카로틴 생성 신형질 GM벼를 개발이라는 이 업적으로 2008년 국가연구개발우수성과 100선에 선정되셨고 개발 내용은 Plant Biotechnology Journal(2010, 8:928-938)의 표지논문으로 게재되었습니다. 재미있게도 이 연구의 시작은 벼(Oryza sativa)가 아닌 고추(Capsicum annuum)로서 세계 각지로부터 수집된 고추 유전자원 중 다양한 숙과색의 고추 자원을 선발하여 과색 변화에 근거한 카로티노이드 화합물의 성분 및 그 생합성 대사 관련 유전자 발현간의 상관관계 규명하려는 교수님의 기초 연구 테마로 부터였으며 카로티노이드 성분 중 적색소인 캡산틴 관련 새로운 조절 기작을 밝힌 이 연구(J. Exp. Bot. 2007, 58, 3135-3144, 표지논문)가 황금쌀 연구에 선행하여 진행되었고 결과적으로 이 때 확보된 항산화성 천연색소인 카로티노이드 생합성 관련 유전자들이 황금쌀 표현형을 이용한 '다중유전자 동시발현' 기술을 확립(Plant Biotechnol. J. 2010, 8, 928-938, 표지논문)하는데 사용되어 벼 기능성 대사공학 연구의 든든한 디딤돌이 되었을 뿐 아니라 벼에서 입증된 베타카로틴 생성 기술이 고려대, 동아대와의 성공적인 공동연구를 통해 당근과 콩 등 항산화, 항암, 면역강화 및 비타민A 전구체 기능을 지닌 기능성 카로티노이드 생산 타 작물 개발에 성공적으로 적용될 수 있었습니다.

카로티노이드 생합성 유전자 확보 및 베타카로틴 생성 작물 형질전환체

국내 황금쌀 개발시 유전자 2종의 재조합에 사용된 bicistronic expression을 3.4개의 유용유전자를 동시에 발현시키는 polycistroninc expression 까지 연장 확인함으로써 지아산틴, 아스탁산틴, 캡산틴 등 다단계 대사공학을 요구하는 기능성 천연색소를 지닌 다채로운 컬러쌀을 추가로 확보하는데 성공하였고 이런 연구과정에서 비병원성 바이러스 유래의 신규한 다중발현유도배열 3종의 기능을 추가로 규명(특허 출원 10-2016-0140954) 함으로써 종자 주권을 확보할 국내 독자적인 생명공학 기술 경쟁력 확보에도 노력하였습니다. 그 결과 신규한 조직특이 프로모터 및 엽록체 적중 배열 기능 관련 다수의 논문(게재 7건) 및 IP(특허등록 15건)를 확보하고 실제 실용화용 운반체에 장착하여 활용함으로써 향후 이 기술들을 이용한 황금쌀을 비롯한 다양한 기능성 컬러쌀이 실용화 될 경우, 웰빙을 추구하는 현대인의 쌀 소비 촉진은 물론 농산물 가치 증진으로 농가소득에도 기여할 수 있을 것으로 저희는 기대하고 있습니다.

기능성 컬러쌀 개발에 활용된 특허 및 기술 확보 현황

2. 유용 2차대사산물 생산을 위한 벼 기반 터페노이드 모델 대사회로 구축 및 최적화 연구
식물의 대표적인 2차대사산물은 영양기능성 증진과 약리기능성 측면에서 관심을 받고 있습니다. 그 중 카로티노이드 물질을 포함하는 터페노이드 물질군은 IPP/DMAPP(C5) 물질의 중합체로서 GPP(C10), FPP(C15), GGPP(C20)인 물질이 생합성 되고, 연이은 산화, 재배열, 당화(glycosylation) 등의 복잡한 반응 과정을 거치면서 약 30만종 이상의 다양한 구조와 물성의 터페노이드가 발견될 정도로 자연계에서 가장 방대한 신기능 유용 생리활성 천연물의 보고로 알려져 있고 그 이용성이 높습니다. 그러나 복잡한 구조로 인해 화학합성이 힘들고 자연계에서 대부분 특수한 식물에서 독자적 산물로 미량으로 생성되어 극소량 추출되는 어려움이 있으며, 그 생합성 경로가 길고 복잡할 뿐만 아니라 엄격한 대사조절을 받고 있어 아직까지 대사공학에 의한 대량생산 체제 구축에 많은 제한이 따른다고 알려져 있습니다. 저희 랩의 주로 연구 주제인 카로티노이드(C40)도 이 터페노이드 물질군에 속하며 박하의 맨톨, 개똥쑥의 알테미시닌, 인삼의 사포닌, 주목의 택솔을 비롯하여 고무를 이루는 polymer처럼 많게는 약 1,000개의 탄소분자로 이루어진 물질들까지 합쳐 다양한 계열이 존재하고 있습니다. 이러한, 기능성 터페노이드 물질 생산을 작물에서 가능하도록 저희 랩에서는 차세대바이오그린 사업단의 과제 참여를 통해 벼에서 모델 대사회로를 구축하고 있으며, 이 때 기질 공급 효율 증진 및 신규한 대사경로 도입 등을 위하여 터페노이드 물질생산 기작을 4단계로 모듈화 하여 각 모듈내에서의 기작과 각 모듈간의 생산 조절 기작 링크 연구를 통해 기능성 터펜 물질 생산을 위한 효율적 플랫폼 식물체 구축을 목표로 연구하고 있습니다. 현재 Module 1으로서의 MEP 경로의 다양한 효소 단계효율 비교 분석과 Module 2의 터페노이드 초기 전구체인 GPP/FPP/GGPP 생성을 위한 3가지 PTase 단계에서 본격적으로 의미있는 연구결과를 얻고 있는 상황이어서 매우 흥미롭게 연구를 진행하고 있습니다. 또한, 터페노이드 물질 중에서 카로티노이드가 절단되어 생성되는 CCPs, 즉 apocarotenoids 물질들은 절단되는 카로티노이드 기질의 종류와 절단 위치의 특이성에 따라 다양한 형태로 만들어지며, 생성된 CCPs는 ABA, strigolactone, 색소 및 향기 성분으로서 식물의 생장과 발달에 중요한 영향을 미친다는 결과가 최근 활발히 보고되고 있습니다. 뿐만 아니라, 기 개발된 황금쌀의 베타카로틴 함량 증진을 위해 카로티노이드 이화반응의 일부(AtCCD4)가 상당히 중요하게 활용될 가능성을 애기장대 종자의 QTL 맵핑을 통해 긍정적 결과로 보고(The Plant Cell 25, 4812-4826, 2013)하였으며 현재 AtCCD4를 포함하여 벼 ortholog로서 카로티노이드 절단 효소 유전자 3종(OsCCD1, OsCCD4a, OsCCD4b)을 애기장대와 벼에서 과발현 시킴은 물론, 벼 CCD 3종의 발현억제 형질전환체를 확보하여 최종 분석 단계에 있습니다. 그 중 벼 과발현 형질전환체의 전사체 및 터페노이드 대사체 분석 결과를 통합 해석함으로써 변경된 터페노이드 대사체 flux를 파악하고 CCD 유전자 도입에 의해 신규로 생성된 카로티노이드 절단 산물들(CCPs)이 농업적 활용성을 지니고 있어 그 함량을 주의있게 분석하고 있습니다.

식물 2차대사물질 터페노이드 생산기작의 모듈화 and QTL mapping을 통해 고 베타카로틴 함량 관련 유전자로 카로티노이드 절단 효소 유전자 AtCCD4 분리

3. 식물 터페노이드 및 카로티노이드 대사 조절 전사인자 기능 연구
한편, 아직까지 연구가 미흡하여 제한된 연구 결과만 보고되었던 터페노이드 조절 전사인자 규명이라는 분야에 착수하여 시스템 생물학적 정보 분석이 비교적 용이하고 T-DNA tagging을 통해 knock out 또는 activation mutant가 확보되어 있는 장점을 지닌 벼를 대상으로 신규 후보 전사인자를 발굴(Plant Physiol. 2015, 169, 3002-3020)하고 그 조절기작을 규명하는 연구를 한국연구재단 과제 수주를 통해 진행하고 있습니다. 선행연구를 통해 벼 유묘의 광처리 조건에서 2차대사 조절 후보 유전자로 선발, 확보된 전사인자 가운데 벼 원형질체에서 전사활성화 기능이 확인되고 벼 T-DNA 변이체가 확보된 전사인자를 연구대상으로 선정하여 subcellular localization을 밝히고 기능분석용과 ChIP용 tagging 과발현 및 CRIAPR-CAS9 운반체를 제작하여 벼 형질전환을 통한 stable expression 및 rice protoplast system에서 transient expression 수행 등 유전자 기능을 확실히 규명하고 최종적으로 터페노이드 대사 조절 기작 네트워크 모델을 제시코자 연구를 진행하고 있습니다.

4. 식물 대사공학 정밀기술 적용을 통한 기능성 GM작물 실용화 연구
기능성 GM작물의 실용화를 달성하기 위하여 식물의 2차대사 조절 기작 연구에서 얻어진 기초 결과를 바탕으로 실용화에 요구되는 제반 기술의 자체 개발 기술력을 더해 식물 대사공학에 총력(1. codon usage와 codon pairing을 고려한 발현 최적화 유전자 합성, 2. 물질생산 극대화를 위한 세포소기관 장소 적중, 3. 적정 조직특이 프로모터 채택, 4. 다중유전자 동시발현을 통한 muilti-step 대사유전자 동시발현 및 효소 반응 시기 일치, 5. muilti-step 대사 경로 최장 연장을 위한 전통적 교배 육종 접목 등)을 다하고 있습니다. 실용화용 운반체 제작을 위해 특허 및 지적재산권 침해 문제가 없는 벼 배유특이적 발현유도 프로모터를 장착한 실용화용 clean 벡터를 벡본으로 사용하였고, 다양한 카로티노이드 성분(베타카로틴, 지아산틴, 아스탁산틴, 캡산틴)을 성공적으로 생성하는 것으로 확인한 재조합유전자 및 발현 시스템를 이용하여 독성, 엘러지 가능성 및 특허권 사전 검토 등을 수행하고, 고효율 벼 형질전환 및 분자생물학적 분석 시스템을 이미 확보하여 진행하고 있습니다.

베타카로틴 생성용 운반체 2종에 대한 1 copy/intergenic line 선발 효율 종합 and 기능성 GM벼 이벤트 개발을 위한 운반체당 형질전환체 선발 프로토콜

연구성과  
2013년 이후 대표논문

  • Min Kyoung You, Jin Hwa Kim, Yeo Jin Lee, Ye Sol Jeong, and Sun-Hwa Ha* (2017)
    Plastoglobule-targeting Competence of a Putative Transit Peptide Sequence from Rice Phytoene Synthase 2 in Plastids.
    Int. J. Mol. Sci., 18(1):18

  • Lee D.-K., Chung P.J., Jeong J.S., Jang G., Bang S.W., Jung H., Kim Y.S., Ha S.-H., Choi Y.D., Kim J.-K. (2016)
    The rice transcription factor OsNAC6 orchestrates novel molecular mechanisms for drought tolerance.
    Plant Biotechnol. J.

  • Lim S.-H.*, Song J.-H., Kim D.-H., Kim J.K., Lee J.-Y., Kim Y.-M., Ha S.-H.* (2016)
    Activation of Anthocyanin Biosynthesis by Expression of the Radish R2R3 MYB Transcription Factor gene, RsMYB1.
    Plant Cell Rep., 35:641-653

  • Song M.H.†, Lim S.-H. †, John K.M.M., Kim J.K., Liang Y.S., You M.-K., Ahn S.-N., Lee C.H.*, Ha S.-H.* (2016)
    In Planta Cleavage Activity of Arabidopsis Carotenoid Cleavage Dioxygenase 4 in Transgenic Rice.
    Plant Biotechnol. Rep., 10:291-300

  • Lim S.-H.*, You M.K., Kim D.-H., Kim J.K., Lee J.-Y., Ha S.-H.* (2016)
    The Role of Dihydroflavonol Reductase by RNAi-mediated Suppression in the Metabolic Flux Channeling between Anthocyanins and Flavonols in Tobacco Flower.
    Plant Physiol. Biochem., 109:482-490

  • Kim Y.B., Park S.-Y., Park C.H., Park W.T., Kim S.-J., Ha S.-H., Arasu M.V., Al-Dhabi N.A., Kim J.K.*, Park S.U.* (2016)
    Metabolomics of differently colored Gladiolus cultivars.
    Appl. Biol. Chem., 59(4):597-607

  • Mohanty B., Lakshmanan M., Lim S.-H., Kim J.K., Ha S.-H., Lee D.-Y.* (2016)
    Light-specific transcriptional regulation of the accumulation of carotenoids and phenolic compounds in rice leaves.
    Plant Signal. Behav., 11(6):e1184808

  • Kim M.S., Park S.-Y., Baek S.-H., Lee S.M., Ha S.-H., Lee Y.-T., Im K.-H., Kim J.K.* (2016)
    Comparison of the grain composition from resveratrol-enriched and glufosinate-tolerant rice to conventional rice using univariate and multivariate analysis.
    J. Food Comp. Anal., 52:58-67

  • Lee D.-K., Jung H., Jang G., Jeong J.S., Kim Y.S., Ha S.-H., Choi Y.D., Kim J.-K. (2016)
    Overexpression of OsERF71, an AP2/ERF Transcription Factor, Alters Rice Root Structure That Confers Drought Resistance.
    Plant Physiol., 172:575-588

  • Chung P.J., Jung H., Jeong D.-H., Ha S.-H., Choi Y.D., Kim J.-K. (2016)
    Transcriptome profiling of drought responsive noncoding RNAs and their target genes in rice.
    BMC Genomics, 17:563

  • Park S., Choi M.J., Lee J.Y., Kim J.K., Ha S.-H., Lim S.-H. (2016)
    Molecular and biochemical analysis of two rice flavonoid 3'-hydroxylases to evaluate their roles in flavonoid biosynthesis in rice grain.
    Int. J. Mol. Sci., 17:1549

  • Jang H.A., Utomo S.D., Kwon S.Y., Ha S.-H., Xing-guo Y., Choi P.S. (2016)
    Production of transgenic cucumber expressing phytoene synthase-2A carotene desaturase gene.
    J. Plant Biotechnol., 43:341-346

  • Lakshmanan M., Lim S.-H., Mohanty B., Kim J.K., Ha S.-H.*, Lee D.-Y.* (2015)
    Unraveling the light-specific metabolic and regulatory signatures of rice through combined in silico modeling and multi-omics analysis.
    Plant Physiol., 169(4):3002-3020

  • Ha S.-H.* (2015)
    A comparative activity as a constitutive promoter in the 5′-proximal regulatory region of the Capsicum capsanthin-capsorubin synthase gene.
    Plant Biotechnol. Rep., 9:259-267

  • You M.K., Lim S.-H., Kim M.-J., Jeong Y.S., Lee M.-G., Ha S.-H.* (2015)
    Improvement of the fluorescence intensity on a flow cytometric analysis using rice protoplast by localization of a green fluorescent protein into chloroplasts.
    Int. J. Mol. Sci., 16:788-804

  • Kim S.W., Ahn M.S., Kwon Y.K., Song S.Y., Kim J.K., Ha S.-H., Kim I.-J.*, Liu J.R.* (2015)
    Monthly metabolic changes and PLS prediction of carotenoid content of citrus fruit by combined Fourier transform infrared spectroscopy and quantitative HPLC analysis.
    Plant Biotechnol. Rep., 9:247-258

  • Kim T.J., Lee K.B., Baek S.-A., Choi J., Ha S.-H., Lim S.-H., Park S.-Y., Park S.U.*, Kim J.K.* (2015)
    Determination of lipophilic metabolites for species discrimination and quality assessment of nine leafy vegetable.
    J. Korean Soc. Appl. Biol. Chem., 58(6):909-918

  • Lim S.-H.*, Park S.K., Ha S.-H., Choi M.J., Kim D.-H., Lee J.-Y., Kim Y.-M. (2015)
    Biosynthetic Pathway of Shikimate and Aromatic Amino Acid and Its Metabolic Engineering in Plants.
    J. Plant Biotechnol. J. Plant Biotechnol., 42(3):135-153

  • Qin Y., Kweon S.-J., Chung Y.-S., Ha S.-H., Shin K.-S., Lim M.-H., Kwon T.R., Cho H.-S., Park S.K., Woo H.-J. (2015)
    Selection of β-Carotene Enhanced Transgenic Soybean Containing Single-copy Transgene and Analysis of Integration Sites.
    Korean J. Breed. Sci., 47(2):111-117

  • Lakshmanan M., Mohanty B., Lim S.-H., Ha S.-H., Lee D.-Y.* (2014)
    Metabolic and transcriptional regulatory mechanisms underlying the anoxic adaptation of rice coleoptile.
    AoB Plants, 6:plu026

  • Park S.-Y., Choi S.R., Lim S.-H., Yeo Y., Kweon S.J., Bae Y.-S., Kim K.W., Im K.-H., Ahn S.K., Ha S.-H., Park S.U., Kim J.K.* (2014)
    Identification and Quantification of Carotenoids in Paprika Fruits and Cabbage, Kale, and Lettuce Leaves.
    J. Korean Soc. Appl. Biol. Chem., 57(3):355-358

  • Lee S.K., Eom J.-S., Voll L.M., Prasch C.M., Park Y.-I., Hahn T.-R., Ha S.-H., An G., Jeon J.-S.* (2014)
    Analysis of a Triose Phosphate/Phosphate Translocator-Deficient Mutant Reveals a Limited Capacity for Starch Synthesis in Rice Leaves.
    Mol. Plant, 7:1705-1708

  • Kim G.R., Jung E.S., Lee S., Lim S.-H., Sun-Hyung Lim, Ha S.-H., Lee C.H.* (2014)
    Combined mass spectrometry-based metabolite profiling of different pigmented rice (Oryza sativa L.) seeds and correlation with antioxidant activities.
    Molecules, 19:15673-15686

  • Gonzalez-Jorge S.†, Ha S.-H.†, Magallanes-Lundback M., Gilliland L.U., Zjou A., Lipka A.E., Nguyen Y.-N., Angelovici R., Lin H., Cepela J., Little H., Buell C.R., Gore M.A., DellaPenna D.* (2013)
    CAROTENOID CLEAVAGE DIOXYGENASE4 Is a Negative Regulator of β-Carotene Content in Arabidopsis Seeds.
    Plant Cell, 25(4):4812-4826 (highlighted paper)

  • Lim S.-H., Kim J.K., Lee J.-Y., Kim Y.-M., Sohn S.-H., Kim D.-H., Ha S.-H.* (2013)
    Petal-specific activity of the promoter of the anthocyanidin synthase gene of tobacco (Nicotiana tabacum L.).
    Plant Cell Tiss. Organ Cult., 114(3):373-383

  • Bang S.-W., Park S.-H., Jung H., Kim Y. S., Ha S.-H.*, Kim J.-K.* (2013)
    Characterization of the stress-inducible OsNCED3 promoter in different transgenic rice organs and over three homozygous generations.
    Planta, 237(1):211-224

  • Kim J.K., Park S.-Y., Lim S.-H., Yeo Y., Cho H.S., Ha S.-H.* (2013)
    Comparative metabolic profiling of pigmented rice (Oryza sativa L.) cultivars reveals primary metabolites are correlated with secondary metabolites.
    J. Cereal Sci., 57:14-20

  • Lim S.-H., Ha S.-H.* (2013)
    Markers development for identification of rice seed coat color.
    Plant Biotechnol. Rep., 7(3):391-398

  • Kim J.K., Park S.-Y., Lee S.M., Lim S.-H., Kim H.J., Oh S.-D., Yeo Y., Cho H.S., Ha S.-H.* (2013)
    Unintended polar metabolite profiling of carotenoid biofortified transgenic rice reveals substantial equivalence to its non-transgenic counterpart.
    Plant Biotechnol. Rep., 7(1):121-128

  • Kim Y.-K., et al., Ha S.-H., Verma D.P.S., Cheon C.-I. (2013)
    Functional implication of β-carotene hydroxylase in soybean nodulation.
    Plant Physiol., 162(3):1420-1433

  • Jeong J.S., Kim Y.S., Redillas M.C., Jung H., Bang S.-W., Ha S.-H., Choi Y.D., Reuzeau C., Kim J.-K.* (2013)
    OsNAC5 overexpression enlarges root diameter in rice plants leading to enhanced drought tolerance and increased grain yields in the field.
    Plant Biotechnol. J., 11:101-114

  • Jung E.S., Lee S., Lim S.-H., Ha S.-H., Liu K.-H., Lee C.H.* (2013)
    Metabolite profiling of the short-term responses of rice leaves (Oryza sativa cv. Ilmi) cultivated under different LED lights and its correlations with antioxidant activities.
    Plant Sci., 210:61-69

  • Park S.-Y., Lim S.-H., Ha S.-H., Yeo Y., Park W.T., Kwon D.Y., Park S.U., Kim J.K.* (2013)
    Metabolite profiling approach reveals the interface of primary and secondary metabolism in colored cauliflowers (Brassica oleracea L. ssp. botryti).
    J. Agric. Food Chem., 61:6999-7007

  • Lee J.-Y., Kim Y.-T., Kim H.-J., Lee J.-H., Kang C.-S., Lim S.-H., Ha S.-H., Ahn S.-N.*, Kim Y.-M.* (2013)
    Characterization of the hmw-gs 1dx2.2 gene and its protein in a common Korean wheat variety.
    SABRAO J. Breed. Genet., 45(2):159-168

  • Lee J.-Y., Park C.-S., Kim H.-J., Kim J.-H., Kim M.-S., Kim Y.-T., Kang C.-S., Lim S.-H., Ha S.-H., Ahn S.-N., Kim Y.-M.* (2013)
    Two-dimensional Electrophoresis of High Molecular Weight Glutenin Subunits in Korean Wheat Cultivars.
    Korean J. Breed. Sci., 45(3):240-252

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      지도교수: 하선화

     연구교수 : 유민경
     포스닥 : 구형근
     박사과정 : 정예솔
     석사과정 : 이여진, 고미란
     연구원 : 박인경, 박정민, 장해진
     학부연구생 : 유지수, 최시원, 이재원, 박찬현

    Contact : 031-201-2654
     
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